Предпочтительное скрещивание по фенотипу (Preferential'noe skreshchivanie po fenotipu)

Введение

Ассортированное спаривание (также называемое положительным ассортированным спариванием или гомогамией) — это модель спаривания и форма полового отбора, при которой особи с похожими фенотипами или генотипами спариваются друг с другом чаще, чем можно было бы ожидать при случайном спаривании. К большинству фенотипов, подверженных ассортированному спариванию, относятся размер тела, визуальные сигналы (например, окраска, рисунок) и половые признаки, такие как размер хохолка. Противоположностью ассортированного спаривания является диссортированное спаривание.

Причины

Было предложено несколько гипотез для объяснения феномена асортированного спаривания. Асортированное спаривание сформировалось в результате сочетания различных факторов, которые различаются у разных видов. Асортированное спаривание по размеру тела может возникать как следствие внутриполовой конкуренции. У некоторых видов размер коррелирует с плодовитостью самок. Следовательно, самцы предпочитают спариваться с более крупными самками, при этом более крупные самцы побеждают более мелких в борьбе за них. Примерами видов, демонстрирующих этот тип асортированного спаривания, являются прыгающий паук Phidippus clarus и листоед Diaprepes abbreviatus. В других случаях более крупные самки лучше сопротивляются ухаживаниям самцов, и спариваться с ними могут только самые крупные самцы. Асортированное спаривание иногда может возникать как следствие социальной конкуренции. Определенные признаки у отдельных особей могут указывать на их конкурентоспособность, позволяющую им занимать лучшие территории. Особи с похожими признаками, занимающие схожие территории, с большей вероятностью будут спариваться друг с другом. В этом случае асортированное спаривание не обязательно возникает в результате выбора, а скорее из-за близости. Это было отмечено у западных голубых птиц, хотя нет убедительных доказательств того, что это основной фактор, определяющий зависимость асортированного спаривания от окраски у этого вида. Различные факторы могут действовать одновременно, приводя к асортированному спариванию у конкретного вида.

У животных, не являющихся людьми

У животных наблюдается ассортированное спаривание в зависимости от размера тела и окраски. Ассортированное спаривание, связанное с размером, распространено среди многих видов позвоночных и беспозвоночных. Оно было обнаружено у одновременных гермафродитов, таких как сухопутная улитка *Bradybaena pellucida*. Одной из причин его возникновения может быть взаимная интромиссия (то есть, оба индивида обеспечивают как мужские, так и женские гаметы во время одного спаривания), которая происходит у этого вида. Поэтому особи с одинаковым размером тела чаще образуют пары, чтобы облегчить этот обмен. Кроме того, известно, что более крупные особи таких гермафродитных видов производят больше яиц, поэтому взаимный выбор партнера является еще одним фактором, приводящим к ассортированному спариванию у этого вида. Доказательства ассортированного спаривания, связанного с размером, также были обнаружены у мангровой улитки *Littoraria ardouiniana* и японской обыкновенной жабы *Bufo japonicus*. Второй распространенный тип ассортированного спаривания происходит в отношении окраски. Этот тип ассортированного спаривания более распространен у социально моногамных видов птиц, таких как восточная лазурная птица (*Sialia sialis*) и западная лазурная птица (*Sialia mexicana*). У обоих видов более ярко окрашенные самцы спаривались с более ярко окрашенными самками, а менее ярко окрашенные особи спаривались друг с другом. Восточные лазурные птицы также демонстрируют ассортированное спаривание в отношении территориальной агрессии из-за ожесточенной конкуренции за ограниченное количество мест гнездования с деревенскими ласточками. Два очень агрессивных индивида лучше защищают свое гнездо, поощряя ассортированное спаривание между такими особями. Ассортированное спаривание по отношению к двум общим цветовым морфам – полосатой и неполосатой – также существует в полиморфной популяции восточной красноспинной саламандры (*Plethodon cinereus*). Ассортированное спаривание также встречается у многих социально моногамных видов птиц. Моногамные виды часто участвуют в двух родительском уходе за своим потомством. Поскольку самцы в равной степени инвестируют в потомство, как и самки, ожидается, что оба пола будут проявлять выбор партнера, явление, называемое взаимным выбором партнера. Взаимный выбор партнера происходит, когда и самцы, и самки ищут партнера, который максимально повысит их приспособленность. У птиц украшения самцов и самок могут указывать на лучшее общее состояние, или такие особи могут иметь лучшие гены или быть более подходящими в качестве родителей. С выбором партнера по внешнему виду дело не заканчивается. Самцы предпочитают женские лица, которые напоминают их собственные, когда им предоставляются изображения трех женщин, причем одно изображение модифицировано так, чтобы напоминать их собственное. Однако тот же результат не применим к женщинам, выбирающим мужские лица. Генетически родственные индивиды (3-го или 4-го уровня родства) демонстрируют более высокую приспособленность, чем неродственные индивиды. Ассортированное спаривание, основанное на геномных сходствах, играет роль в человеческих браках в Соединенных Штатах. Супруги генетически более похожи друг на друга, чем два случайно выбранных человека. Вероятность брака увеличивается примерно на 15% на каждый 1 SD увеличения генетического сходства. Однако некоторые исследователи утверждают, что это ассортированное спаривание вызвано исключительно стратификацией населения (фактом, что люди чаще вступают в брак в этнических подгруппах, таких как шведские американцы). В то же время у индивидуумов наблюдается диссортированное спаривание генов в области главного комплекса гистосовместимости на 6-й хромосоме. Люди больше привлекаются к запахам людей, которые генетически отличаются от них в этой области. Это способствует гетерозиготности МХК у детей, делая их менее уязвимыми к патогенам. Помимо человека, диссортированное спаривание в отношении кодирующей области MHC широко изучалось у мышей, и также сообщалось о его наличии у рыб. В дополнение к генетическому ассортированному спариванию, люди также демонстрируют модели ассортированного спаривания, основанные на социологических факторах. Социологическое ассортированное спаривание обычно подразделяется на три категории: выбор партнера на основе социально-экономического статуса, выбор партнера на основе расового или этнического происхождения и выбор партнера на основе религиозных убеждений. Ассортированное спаривание, основанное на социально-экономическом статусе, является наиболее широкой из этих общих категорий. Оно включает в себя тенденцию людей предпочитать спариваться с представителями своего социально-экономического круга, то есть с людьми с аналогичным социальным положением, престижем работы, уровнем образования или экономическим положением. Эта тенденция всегда присутствовала в обществе: не было исторического периода, когда большинство людей предпочитали бы сортироваться и фактически сортировались негативно по этим признакам или случайно. Тем не менее, эта тенденция была слабее в одних поколениях, чем в других. Например, в 20-м веке в западном мире поздние представители поколения бэби-бумеров имели более слабые общие предпочтения в отношении образовательной гомогаммии, чем ранние представители поколения бэби-бумеров, когда они были молодыми взрослыми; также, представители раннего поколения X обычно были гораздо менее "придирчивы" в отношении образования супруга, чем представители позднего поколения X. Эта тенденция подтверждается критериями поиска пользователей сайтов знакомств. Другой формой социологического ассортированного спаривания является ассортированное спаривание, основанное на расовом и этническом происхождении. Упомянутое выше в контексте генетически похожих людей, предпочитающих спариваться друг с другом, эта форма ассортированного спаривания может принимать множество разнообразных и сложных форм. Хотя указанная выше тенденция существует, и люди склонны жениться на людях, генетически похожих на них, особенно если они принадлежат к одной расовой или этнической группе, эта тенденция может меняться различными способами. Например, часто бывает, что барьеры для межрасовых браков с населением в целом снижаются по мере увеличения численности меньшинства. Эта ассимиляция снижает распространенность этой формы ассортированного спаривания. Однако рост численности меньшинства не обязательно приводит к снижению барьеров для межрасовых браков. Это можно увидеть в резком увеличении численности не белого испаноязычного населения Соединенных Штатов в 1990-х и 2000-х годах, что коррелировало с резким снижением процента не белых испаноязычных людей, вступающих в межрасовые браки с населением в целом. Хотя это не обязательно религиозно, хорошим примером ассортированного спаривания людей на основе структуры убеждений может служить тенденция людей вступать в брак на основе уровня благотворительности. Пары демонстрируют сходство в отношении своего вклада в общественное благо и благотворительность, и это можно объяснить выбором партнера на основе щедрости, а не фенотипической конвергенцией. Ассортированное спаривание также встречается среди людей с психическими расстройствами, такими как СДВГ, когда человек с СДВГ с большей вероятностью женится или заводит ребенка с другим человеком с СДВГ.

Assortative mating in animals has been observed with respect to body size and color. Size related assortative mating is prevalent across many species of vertebrates and invertebrates. It has been found in the simultaneous hermaphrodites such as the land snail Bradybaena pellucida. One reason for its occurrence can be reciprocal intromission (i. e. both individuals provide both male and female gametes during a single mating) that happens in this species. Therefore, individuals with similar body size pair up with one another to facilitate this exchange. Moreover, it is known that larger individuals in such hermaphroditic species produce more eggs, so mutual mate choice is another factor leading to assortative mating in this species. Evidence for size related assortative mating has also been found in the mangrove snail, Littoraria ardouiniana and in the Japanese common toad, Bufo japonicus. The second common type of assortative mating occurs with respect to coloration. This type of assortative mating is more common in socially monogamous bird species such as the eastern bluebirds (Sialia sialis) and western bluebirds (Sialia mexicana). In both species more brightly colored males mated with more brightly colored females and less brightly colored individuals paired with one another. Eastern bluebirds also mate assortatively for territorial aggression due to fierce competition for a limited number of nesting sites with tree swallows. Two highly aggressive individuals are better equipped to protect their nest, encouraging assortative mating between such individuals. Assortative mating with respect to two common color morphs: striped and unstriped also exists in a polymorphic population of eastern red backed salamanders (Plethodon cinereus). Assortative mating is also found in many socially monogamous species of birds. Monogamous species are often involved in bi parental care of their offspring. Since males are equally invested in the offspring as the mother, both genders are expected to display mate choice, a phenomenon termed as mutual mate choice. Mutual mate choice occurs when both males and females are searching for a mate that will maximize their fitness. In birds, female and male ornamentation can indicate better overall condition or such individuals might have better genes, or be better suited as parents. Assortative mating with regards to appearance does not end there. Males prefer female faces that resemble their own when provided images of three women, with one image modified to resemble their own. However, the same result does not apply to females selecting male faces. Genetically related individuals (3rd or 4th cousin level) exhibit higher fitness than unrelated individuals. Assortative mating based on genomic similarities plays a role in human marriages in the United States. Spouses are more genetically similar to each other than two randomly chosen individuals. The probability of marriage increases by roughly 15% for every 1 SD increase in genetic similarity. However, some researchers argue that this assortative mating is caused purely by population stratification (the fact that people are more likely to marry within ethnic subgroups such as Swedish Americans). At the same time, individuals display disassortative mating for genes in the major histocompatibility complex region on chromosome 6. Individuals feel more attracted to odors of individuals who are genetically different in this region. This promotes MHC heterozygosity in the children, making them less vulnerable to pathogens. Apart from humans, disassortative mating with regards to the MHC coding region has been widely studied in mice, and has also been reported to occur in fish. In addition to genetic assortative mating, humans also demonstrate patterns of assortative mating based on sociological factors as well. Sociological assortative mating is typically broken down into three categories, mate choice based on socio economic status, mate choice based on racial or ethnic background, and mate choice based on religious beliefs. Assortative mating based on socio economic status is the broadest of these general categories. It includes the tendency of humans to prefer to mate within their socio economic peers, that is, those with similar social standing, job prestige, educational attainment, or economic background as they themselves. This tendency has always been present in society: there was no historical area when most of the individuals preferred to sort, and had actually sorted, negatively into couples or matched randomly along these traits. Still, this tendency was weaker in some generations than in others. For instance, in the 20th century in the Western world, late Boomers had weaker aggregate preferences for educational homogamy than early Boomers had when being young adults; also, the members of the early Generation X were typically much less "picky" about spousal education than the members of the late Generation X were. This trend is evidenced by the search criteria of online dating site users. Another form of sociological assortative mating is assortative mating based on racial and ethnic background. Mentioned above in the context of the genetically similar preferring to mate with one another, this form of assortative mating can take many varied and complicated forms. While the tendency mentioned above does exist, and people do tend to marry those genetically similar to themselves, especially if within the same racial or ethnic group, this trend can change in various ways. It is common, for example, for the barriers to intermarriage with the general population experienced by a minority population to decrease as the numbers of the minority population increase. This assimilation reduces the prevalence of this form of assortative mating. However, growth of a minority population does not necessarily lead to decreased barriers to intermarriage. This can be seen in the sharp increase in the non white Hispanic population of the United States in the 1990s and 2000s that correlated with a sharp decrease in the percentage of non white Hispanics intermarrying with the general population. Although not necessarily religious, a good example of humans mating assortatively based on belief structure can be found in the tendency of humans to marry based on levels of charitable giving. Couples show similarities in terms of their contributions to public betterment and charities, and this can be attributed to mate choice based on generosity rather than phenotypic convergence. Assortative mating also occurs among people with mental disorders such as ADHD, in which one person with ADHD is more likely to marry or have a child with another individual with ADHD.

Эффекты

Ассортативное спаривание имеет репродуктивные последствия. Положительное ассортативное спаривание увеличивает генетическую близость внутри семьи, в то время как отрицательное ассортативное спаривание приводит к обратному эффекту. Любая из этих стратегий может использоваться особями вида в зависимости от того, какая из них максимизирует приспособленность и позволяет особям максимально передавать свои гены следующему поколению. Например, у восточных голубых птиц ассортативное спаривание по территориальной агрессии повышает вероятность того, что родители получат и защитят место для гнезда для своего потомства. Это, в свою очередь, увеличивает вероятность выживания потомства и, следовательно, приспособленность особей. Таким образом, диссортативное спаривание у этих птиц обеспечивает эффективное разделение труда в вопросах воспитания и защиты потомства. Положительное ассортативное спаривание является ключевым фактором, ведущим к репродуктивной изоляции внутри вида, что, в свою очередь, со временем может привести к видообразованию в симпатрии. Симпатрическое видообразование определяется как эволюция нового вида без географической изоляции. Видообразование, вызванное ассортативным спариванием, произошло у ближневосточной слепой крысы-крота, цикад и европейского кукурузного сверлильщика. Как и у других животных, у людей также наблюдаются генетические последствия ассортативного спаривания. Однако людей отличает тенденция искать партнеров, которые похожи на них не только генетически и внешне, но и экономически, социально, в плане образования и культуры. Эта тенденция использовать социологические характеристики при выборе партнера оказывает значительное влияние на жизнь и благосостояние тех, кто решает вступить в брак, а также на их детей и будущие поколения. Внутри одного поколения ассортативное спаривание иногда называют источником неравенства, поскольку те, кто спаривается ассортативно, выбирают партнеров с похожим социальным статусом, тем самым усиливая свое текущее положение. Эта концентрация богатства в семьях также сохраняется на протяжении поколений, поскольку родители передают свое богатство своим детям, причем каждое последующее поколение наследует ресурсы обоих родителей. Объединенные ресурсы родителей позволяют им обеспечить своему ребенку лучшее детство, а совокупное наследство от обоих родителей дает им еще большее преимущество, чем просто хорошее образование и детство. Это оказывает огромное влияние на развитие социально-экономической структуры общества.

Assortative mating has reproductive consequences. Positive assortative mating increases genetic relatedness within a family, whereas negative assortative mating accomplishes the opposite effect. Either strategy may be employed by the individuals of a species depending upon which strategy maximizes fitness and enables the individuals to maximally pass on their genes to the next generation. For instance, in the case of eastern bluebirds, assortative mating for territorial aggression increases the probability of the parents obtaining and securing a nest site for their offspring. This in turn increases the likelihood of survival of the offspring and consequently fitness of the individuals. Therefore, disassortative mating in these birds allows for an efficient division of labor in terms of raising and protecting their offspring. Positive assortative mating is a key element leading to reproductive isolation within a species, which in turn may result speciation in sympatry over time. Sympatric speciation is defined as the evolution of a new species without geographical isolation. Speciation from assortative mating has occurred in the Middle East blind mole rat, cicadas, and the European corn borer. Like other animals, humans also display these genetic results of assortative mating. What makes humans unique, however, is the tendency towards seeking mates that are not only similar to them in genetics and in appearances, but those who are similar to them economically, socially, educationally, and culturally. These tendencies toward using sociological characteristics to select a mate has many effects on the lives and livelihoods of those who choose to marry one another, as well as their children and future generations. Within a generation, assortative mating is sometimes cited as a source of inequality, as those who mate assortatively would marry people of similar station to themselves, thus amplifying their current station. This concentration of wealth in families also perpetuates across generations as parents pass their wealth on to their children, with each successive generation inheriting the resources of both of its parents. The combined resources of the parents allow them to give their child a better life growing up, and the combined inheritances from both parents place them at an even greater advantage than they would be with their superior education and childhoods. This has an enormous impact on the development of the social economic structure of a society.