Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Гидрофобный липидный полиэстер в клеточных стенках растений
Hydrophobic lipid polyester in plant cell walls
Суберин, кутин и лигнины – это сложные макромолекулы эпидермиса и перидермы высших растений, формирующие защитный барьер. Суберин, сложный полиэфирный биополимер, является липофильным и состоит из жирных кислот с длинной цепью, называемых субериновыми кислотами, и глицерина. Считается, что суберины и лигнины ковалентно связаны с липидами и углеводами соответственно, а лигнин ковалентно связан с суберином и, в меньшей степени, с кутином. Суберин является основным компонентом пробки и получил свое название от пробкового дуба, Quercus suber. Его основная функция – служить барьером для передвижения воды и растворенных веществ.
Suberin, cutin and lignins are complex, higher plant epidermis and periderm cell wall macromolecules, forming a protective barrier. Suberin, a complex polyester biopolymer, is lipophilic, and composed of long chain fatty acids called suberin acids, and glycerol. Suberins and lignins are considered covalently linked to lipids and carbohydrates, respectively, and lignin is covalently linked to suberin, and to a lesser extent, to cutin. Suberin is a major constituent of cork, and is named after the cork oak, Quercus suber. Its main function is as a barrier to movement of water and solutes.
Анатомия и физиология
Суберин обладает высокой гидрофобностью и является несколько "резиноподобным" материалом. В корнях суберин откладывается в радиальных и поперечных/тангенциальных клеточных стенках эндодермальных клеток. Эта структура, известная как полоска Каспари или полоса Каспари, предотвращает попадание воды и питательных веществ, поглощаемых корнем, в стелу через апопласт. Вместо этого вода должна обходить эндодермис через симпласт. Это позволяет растению отбирать растворенные вещества, которые проходят дальше в растение, и таким образом формирует важный барьер для вредных растворенных веществ. Например, мангровые деревья используют суберин для минимизации поступления соли из их прибрежной среды обитания. Суберин содержится в слое феллемы перидермы (или пробки). Это самый внешний слой коры. Клетки в этом слое мертвы и богаты суберином, предотвращая потерю воды из нижележащих тканей. Суберин также можно обнаружить в различных других растительных структурах. Например, он присутствует в чечевичках на стеблях многих растений, а сетчатая структура в корке дыни состоит из клеток, содержащих суберин.
Suberin is highly hydrophobic and a somewhat 'rubbery' material. In roots, suberin is deposited in the radial and transverse/tangential cell walls of the endodermal cells. This structure, known as the Casparian strip or Casparian band, functions to prevent water and nutrients taken up by the root from entering the stele through the apoplast. Instead, water must bypass the endodermis via the symplast. This allows the plant to select the solutes that pass further into the plant. It thus forms an important barrier to harmful solutes. For example, mangroves use suberin to minimize salt intake from their littoral habitat. Suberin is found in the phellem layer of the periderm (or cork). This is outermost layer of the bark. The cells in this layer are dead and abundant in suberin, preventing water loss from the tissues below. Suberin can also be found in various other plant structures. For example, they are present in the lenticels on the stems of many plants and the net structure in the rind of a netted melon is composed of suberised cells.
Структура и биосинтез
Суберин состоит из двух доменов: полиароматического и полиалифатического. Полиароматические компоненты преимущественно локализованы в первичной клеточной стенке, а полиалифатические – между первичной клеточной стенкой и плазматической мембраной. Предполагается, что эти два домена связаны между собой поперечными связями. Качественный и количественный состав мономеров суберина варьируется у разных видов. К распространенным алифатическим мономерам относятся α-гидроксикислоты (в основном 18-гидроксиоктадец-9-еновая кислота) и α,ω-диакислоты (в основном октадец-9-ен-1,18-диоевая кислота). Мономеры полиароматической фракции – это гидроксициннамовые кислоты и их производные, такие как феррулоилтирамин. Помимо ароматических и алифатических компонентов, у некоторых видов глицерол был обнаружен в качестве важного компонента суберина. Предполагается, что глицерол участвует в сшивании алифатических мономеров, а также, возможно, в связывании полиалифатических и полиароматических доменов в процессе полимеризации суберина. Показано, что полимеризация ароматических мономеров происходит с участием реакции пероксидазы. Биосинтез алифатических мономеров использует общие предшествующие реакции с биосинтезом кутина, а биосинтез ароматических компонентов – с биосинтезом лигнина. Флобафен также присутствует в полиароматической части суберинной смеси.
Suberin consists of two domains, a polyaromatic and a polyaliphatic domain. The polyaromatics are predominantly located within the primary cell wall, and the polyaliphatics are located between the primary cell wall and the cell membrane. The two domains are supposed to be cross linked. The exact qualitative and quantitative composition of suberin monomers varies in different species. Some common aliphatic monomers include α hydroxyacids (mainly 18 hydroxyoctadec 9 enoic acid) and α,ω diacids (mainly octadec 9 ene 1,18 dioic acid). The monomers of the polyaromatics are hydroxycinnamic acids and derivatives, such as feruloyltyramine. In addition to the aromatics and aliphatics components, glycerol has been reported a major suberin component in some species. The role of glycerol is proposed to interlink aliphatic monomers, and possibly also to link polyaliphatics to polyaromatics, during suberin polymer assembly. The polymerization step of aromatic monomers has been shown to involve a peroxidase reaction. The biosynthesis of the aliphatic monomers shares the same upstream reactions with cutin biosynthesis, and the biosynthesis of aromatics shares the same upstream reactions with lignin biosynthesis. Phlobaphen also occurs in the polyaromatic part of the suberin mixture.