Введение
Уплотнение эндодермиса корня сосудистых растений
The Casparian strip is a band like thickening in the center of the root endodermis (radial and tangential walls of endodermal cells) of vascular plants (Pteridophytes and Spermatophytes). The composition of the region is mainly suberin, lignin and some structural proteins, which are capable of reducing the diffusive apoplastic flow of water and solutes into the stele and its width varies between species. The Casparian strip is impervious to water so can control the transportation of water and inorganic salts between the cortex and the vascular bundle, preventing water and inorganic salts from being transported to the stele through the apoplast, so that it must enter the cell membrane and move to the stele through the symplastic pathway, blocking the internal and external objects of the cell. The function of mass transportation are similar to that of animal tissues The development of the Casparian strip is regulated by transcription factors such as SHORT ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) and MYB36, as well as polypeptide hormone synthesised by midcolumn cells. The chemistry of the Casparian strip has been described as composed of suberin. According to some studies, the Casparian strip begins as a localized deposition of phenolic and unsaturated fatty substances in the middle lamella between the radial walls, as partly oxidized films. The primary wall becomes encrusted with and later thickened by deposits of similar substances on the inside of that wall. The encrustation of the cell wall by the material constituting the Casparian strip presumably plugs the pores that would have otherwise allowed the movement of water and nutrients via capillary action along that path. The cytoplasm of the endodermal cell is firmly attached to the Casparian strip so that it does not readily separate from the strip when the cells are subjected to contraction of the protoplasts. At the root, the Casparian strip is embedded within the cell wall of endodermal cells in the non growing region of the root behind the root tip. Here, the Casparian strip serves as a boundary layer separating the apoplast of the cortex from the apoplast of the vascular tissue thereby blocking diffusion of material between the two. This separation forces water and solutes to pass through the plasma membrane via a symplastic route in order to cross the endodermis layer. In the absence of secondary growth (most monocotyledons and a few eudicots), the endodermis commonly undergoes wall modifications. There are two developmental stages beyond the development of the Casparian strip. In the second stage suberin (or endoderm
Каспарианская полоска – это полосовидное уплотнение в центре эндодермиса корня (радиальные и тангенциальные стенки эндодермальных клеток) сосудистых растений (папоротниковидных и семенных). Состав этой области преимущественно включает суберин, лигнин и некоторые структурные белки, способные снижать диффузионный апопластический поток воды и растворенных веществ в стелу, при этом ширина полоски варьируется в зависимости от вида. Каспарианская полоска непроницаема для воды и контролирует транспорт воды и неорганических солей между корой и сосудистым пучком, предотвращая их перемещение в стелу через апопласт. Это вынуждает воду и соли проникать через клеточную мембрану и двигаться к стеле симпластическим путем, блокируя поступление внутренних и внешних веществ в клетку. Функции массового транспорта аналогичны функциям тканей животных. Развитие Каспарианской полоски регулируется факторами транскрипции, такими как SHORT ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) и MYB36, а также полипептидным гормоном, синтезируемым клетками центрального цилиндра. Химический состав Каспарианской полоски характеризуется высоким содержанием суберина. Согласно некоторым исследованиям, формирование Каспарианской полоски начинается с локализованного отложения фенольных и ненасыщенных жирных веществ в средней ламелле между радиальными стенками в виде частично окисленных пленок. Первичная клеточная стенка инкрустируется и впоследствии утолщается отложениями подобных веществ с внутренней стороны. Предполагается, что инкрустация клеточной стенки материалом, составляющим Каспарианскую полоску, закупоривает поры, которые в противном случае обеспечили бы движение воды и питательных веществ по капиллярному принципу. Цитоплазма эндодермальной клетки прочно связана с Каспарианской полоской, что препятствует ее отделению от полоски при сжатии протопластов. В корне Каспарианская полоска встроена в клеточную стенку эндодермальных клеток в нерастущей зоне корня, расположенной за кончиком корня. Здесь она служит барьерным слоем, отделяющим апопласт коры от апопласта сосудистой ткани, тем самым блокируя диффузию веществ между ними. Это разделение заставляет воду и растворенные вещества проходить через плазматическую мембрану симпластическим путем для пересечения слоя эндодермиса. При отсутствии вторичного роста (у большинства однодольных и некоторых двудольных растений) эндодермис обычно подвергается модификациям клеточной стенки. После формирования Каспарианской полоски происходят два последующих этапа развития. На втором этапе происходит накопление суберина (или эндодерма).
The Casparian strip is a band like thickening in the center of the root endodermis (radial and tangential walls of endodermal cells) of vascular plants (Pteridophytes and Spermatophytes). The composition of the region is mainly suberin, lignin and some structural proteins, which are capable of reducing the diffusive apoplastic flow of water and solutes into the stele and its width varies between species. The Casparian strip is impervious to water so can control the transportation of water and inorganic salts between the cortex and the vascular bundle, preventing water and inorganic salts from being transported to the stele through the apoplast, so that it must enter the cell membrane and move to the stele through the symplastic pathway, blocking the internal and external objects of the cell. The function of mass transportation are similar to that of animal tissues The development of the Casparian strip is regulated by transcription factors such as SHORT ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) and MYB36, as well as polypeptide hormone synthesised by midcolumn cells. The chemistry of the Casparian strip has been described as composed of suberin. According to some studies, the Casparian strip begins as a localized deposition of phenolic and unsaturated fatty substances in the middle lamella between the radial walls, as partly oxidized films. The primary wall becomes encrusted with and later thickened by deposits of similar substances on the inside of that wall. The encrustation of the cell wall by the material constituting the Casparian strip presumably plugs the pores that would have otherwise allowed the movement of water and nutrients via capillary action along that path. The cytoplasm of the endodermal cell is firmly attached to the Casparian strip so that it does not readily separate from the strip when the cells are subjected to contraction of the protoplasts. At the root, the Casparian strip is embedded within the cell wall of endodermal cells in the non growing region of the root behind the root tip. Here, the Casparian strip serves as a boundary layer separating the apoplast of the cortex from the apoplast of the vascular tissue thereby blocking diffusion of material between the two. This separation forces water and solutes to pass through the plasma membrane via a symplastic route in order to cross the endodermis layer. In the absence of secondary growth (most monocotyledons and a few eudicots), the endodermis commonly undergoes wall modifications. There are two developmental stages beyond the development of the Casparian strip. In the second stage suberin (or endoderm
Открытие
Открытие Каспарианской полосы относится к середине 19 века и ознаменовало прогресс в понимании эндодермиса корней растений. В 1865 году немецкий ботаник Роберт Каспари впервые описал эндодермис корня растений, обнаружив утолщение его клеточной стенки и назвав его Шучцшейде (Schuchtzscheide). Позднее ученые стали называть утолщенную часть Карлсовым поясом, в честь Каспари. Термин "Caspary'schen fleck" (Caspary'schen fleck) появился в литературе 1870-х годов, а после 20-го века его чаще стали называть Каспарианской полосой. В 1922 году исследователи впервые выделили Каспарианскую полосу из корней растений для изучения ее состава.
Состав
Химический состав Каспарианской полосы долгое время оставался предметом споров. Касбери предположил, что эта структура может состоять из лигнина или суберина. Впоследствии большинство исследователей полагали, что это суберин. Лишь в 1990-х годах, после анализа Каспарианской полосы у нескольких видов растений, было установлено, что основным компонентом является лигнин, однако многие учебники до сих пор не обновлены. Некоторые исследования показали, что растения могут формировать более толстую Каспарианскую полосу в условиях высокой засоленности и в областях, близких к кончику корня, что, вероятно, является адаптацией к окружающей среде. Однако по сравнению с эндодермальными дифференцированными деревянными элементами, значительно утолщающимися в условиях высокой засоленности, изменения Каспарианской полосы менее выражены. Каспарианская полоса в основном располагается в эндодерме корня, но у некоторых растений она также встречается во внешней коре, на внешней стороне корневой коры, стебле или листе. Например, Каспарианская полоса обнаружена у хвойных пород *Pinus bungeana* и в стеблях *Pelargonium*, что может быть связано с предотвращением рассеивания воды или проникновения патогенов.
Разработка
Развитие полосы Каспара начинается после завершения задержки эндогенных клеток, и в настоящее время известно два пути передачи сигналов, способствующих формированию полосы Каспара эндодермальными клетками. Первый из них – транскрипционный фактор Short root (SHR), который активирует два дополнительных транскрипционных фактора Myb36 и Scarecrow (SCR). Первый может стимулировать синтез белков полосы Каспара (Casp1 5), пероксидазы (PER64) и ESB1 (Enhanced Suberin 1) и других, а второй влияет на положение полосы Каспара в клетках внутренней коры, что может приводить к её расположению слишком близко к стеле.
Белки полосы Каспара – это мембранные белки, взаимодействующие друг с другом и способные связываться с белками, необходимыми для синтеза лигнина, такими как PER64, ESB1 и гомолог респираторной окислительной кислотазы F (RBOHF), для активации последующих реакций развития полосы Каспара. У мутантных растений, лишенных рецепторов GSO1 или одновременно полипептидов CIF1 и CIF2, CASP1 аномально распределяется на мембране эндодермальных клеток, и CSD не может нормально сливаться в непрерывную и целостную полосовую структуру, что приводит к формированию фрагментированной и прерывистой полосы Каспара. Факторы окружающей среды, такие как свет, засоленность почвы и водный дефицит, могут влиять на развитие полосы Каспара.