Өсімдік жасуша қабырғаларындағы суды өткізбейтін майлы полиэстер
Suberin
Өсімдік қабықшаларындағы су өткізбейтін майлы полиэстер – суберин. Қорғаныш қабат құрамы, құрылымы, су мен заттардың қозғалысын тоқтату қасиеттері туралы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Өсімдік жасуша қабырғаларындағы гидрофобты липид полиэстері
Hydrophobic lipid polyester in plant cell walls
Суберин, кутин және лигниндер – жоғары сатыдағы өсімдіктердің эпидермисі мен перидерма жасуша қабырғаларының күрделі макромолекулалары болып табылады және қорғаныш кедергісін құрайды. Суберин – күрделі полиэстер биополимері, липофильді, суберин қышқылы деп аталатын ұзын тізбекті май қышқылдары мен глицеринден тұрады. Субериндер мен лигниндер тиісінше липидтермен және көмірсулармен ковалентті байланыста болады, ал лигнин суберинмен және аз дәрежеде кутинмен ковалентті байланысты. Суберин – пробканың маңызды құрамы, және ол Quercus suber есіммен аталады. Оның басты функциясы – су мен ерітінділердің қозғалысына тосқауыл қою.
Suberin, cutin and lignins are complex, higher plant epidermis and periderm cell wall macromolecules, forming a protective barrier. Suberin, a complex polyester biopolymer, is lipophilic, and composed of long chain fatty acids called suberin acids, and glycerol. Suberins and lignins are considered covalently linked to lipids and carbohydrates, respectively, and lignin is covalently linked to suberin, and to a lesser extent, to cutin. Suberin is a major constituent of cork, and is named after the cork oak, Quercus suber. Its main function is as a barrier to movement of water and solutes.
Анатомия және физиология
Суберин өте гидрофобты және біршама "эластикалық" материал. Тамырларда суберин эндодермалық жасушалардың радиалдық және көлденең/тангенциалдық жасуша қабырғаларына жиналады. Каспариан жолағы немесе Каспариан белдеуі деп аталатын бұл құрылым тамырдың су мен қоректік заттарды апопласт арқылы стелаға өтуіне кедергі келтіреді. Оның орнына су эндодермисті симпласт арқылы айналып өтуі керек. Бұл өсімдікке одан әрі өтетін ерітінділерді таңдауға мүмкіндік береді. Осылайша, ол зиянды ерітінділерге маңызды тосқауыл болып табылады. Мысалы, мангрлер суберинді жағалаудағы өмірлік ортасынан тұздың сіңуін азайту үшін пайдаланады. Суберин перидерманың (немесе қабықтың) феллем қабатында кездеседі. Бұл қабықтың ең сыртқы қабаты. Бұл қабаттағы жасушалар өлі және суберинге толы, төменгі тіндерден судың булануын болдырмайды. Суберинді басқа да әртүрлі өсімдік құрылымдарында табуға болады. Мысалы, ол көптеген өсімдіктердің сабақтарындағы линзаларда және торлы қарбыздың қабығындағы торлы құрылымда суберизацияланған жасушалардан тұрады.
Suberin is highly hydrophobic and a somewhat 'rubbery' material. In roots, suberin is deposited in the radial and transverse/tangential cell walls of the endodermal cells. This structure, known as the Casparian strip or Casparian band, functions to prevent water and nutrients taken up by the root from entering the stele through the apoplast. Instead, water must bypass the endodermis via the symplast. This allows the plant to select the solutes that pass further into the plant. It thus forms an important barrier to harmful solutes. For example, mangroves use suberin to minimize salt intake from their littoral habitat. Suberin is found in the phellem layer of the periderm (or cork). This is outermost layer of the bark. The cells in this layer are dead and abundant in suberin, preventing water loss from the tissues below. Suberin can also be found in various other plant structures. For example, they are present in the lenticels on the stems of many plants and the net structure in the rind of a netted melon is composed of suberised cells.
Құрылымы мен биосинтезі
Суберин екі доменнен тұрады: полиароматтық және полиалифаттық домен. Полиароматтық заттар көбінесе біріншілік жасуша қабырғасының ішінде орналасқан, ал полиалифаттық заттар – біріншілік жасуша қабырғасы мен жасуша мембранасының арасында. Екі доменнің бір-бірімен байланысқандығы болжанады. Суберин мономерлерінің сапалық және сандық құрамы түрлерге қарай өзгереді. Көбінесе кездесетін алифаттық мономерлерге α-гидроксиқышқылдары (көбінесе 18-гидроксиоктадек-9-эной қышқылы) және α,ω-диақышқылдары (көбінесе октадек-9-ен 1,18-диоқышқылы) жатады. Полиароматтық доменнің мономерлері – гидроксицин қышқылдары мен олардың туындылары, мысалы, феррулоилтирамин. Ароматтық және алифаттық компоненттерден басқа, глицерин кейбір түрлерде субериннің маңызды компоненті болып табылады. Глицеролдің рөлі алифаттық мономерлерді байланыстыру және, мүмкін, полиалифаттық заттарды полиароматтық заттармен байланыстыру үшін суберин полимерінің құрастырылуы кезінде қатысады деп саналады. Ароматтық мономерлердің полимерлену кезінде пероксидаза реакциясы жүреді. Алифаттық мономерлердің биосинтезі кутин биосинтезімен ортақ бастапқы реакцияларды бөліседі, ал ароматтардың биосинтезі лигнин биосинтезімен ортақ бастапқы реакцияларды бөліседі. Флобафен де суберин қоспасының полиароматтық бөлігінде кездеседі.
Suberin consists of two domains, a polyaromatic and a polyaliphatic domain. The polyaromatics are predominantly located within the primary cell wall, and the polyaliphatics are located between the primary cell wall and the cell membrane. The two domains are supposed to be cross linked. The exact qualitative and quantitative composition of suberin monomers varies in different species. Some common aliphatic monomers include α hydroxyacids (mainly 18 hydroxyoctadec 9 enoic acid) and α,ω diacids (mainly octadec 9 ene 1,18 dioic acid). The monomers of the polyaromatics are hydroxycinnamic acids and derivatives, such as feruloyltyramine. In addition to the aromatics and aliphatics components, glycerol has been reported a major suberin component in some species. The role of glycerol is proposed to interlink aliphatic monomers, and possibly also to link polyaliphatics to polyaromatics, during suberin polymer assembly. The polymerization step of aromatic monomers has been shown to involve a peroxidase reaction. The biosynthesis of the aliphatic monomers shares the same upstream reactions with cutin biosynthesis, and the biosynthesis of aromatics shares the same upstream reactions with lignin biosynthesis. Phlobaphen also occurs in the polyaromatic part of the suberin mixture.