Кіріспе
Тамырлы өсімдіктердің тамыр эндодермисінің қалыңдауы
Каспариан жолағы – тамырлы өсімдіктердің (папоротниктер және тұқымды өсімдіктер) тамыр эндодермисінің (эндодермалық жасушалардың радиалдық және тангенциалдық қабырғалары) ортасындағы жолақ тәрізді қалыңдық. Аймақтың құрамы негізінен суберин, лигнин және кейбір құрылымдық ақуыздардан тұрады, олар стелаға су мен ерітінділердің диффузиялық апопластикалық ағынын азайтуға қабілетті, ал ені түрлерге қарай өзгереді. Каспариан жолағы су өткізбейтін болғандықтан, қабық пен тамыр шоғыры арасындағы су мен минералды тұздардың тасымалын реттей алады, су мен минералды тұздардың апопласт арқылы стелаға өтуіне кедері келтіреді, осылайша олар жасуша мембранасы арқылы өтіп, симпластикалық жолмен стелаға жетіп, жасушаның ішкі және сыртқы факторларын тоқтатады. Массалық тасымалдау функциялары жануарлар тіндеріне ұқсас. Каспариан жолағының дамуын SHORT ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) және MYB36 сияқты транскрипциялық факторлар, сондай-ақ орталық цилиндр жасушалары синтездейтін полипептид гормоны реттейді. Каспариан жолағының химиялық құрамы суберинден тұрады деп сипатталады. Кейбір зерттеулерге сәйкес, Каспариан жолағы радиалдық қабырғалар арасындағы орталық ламеллада фенолды және қанықпаған майлы заттардың жергілікті жиналуынан басталады, бұл жартылай тотыққан қабықшалар түрінде болады. Біріншілік қабырғаға ұқсас заттар еніп, кейін қабырғаның ішкі бетінде қалыңдайды. Каспариан жолағын құрайтын материалдың жасуша қабырғасын қаптауы, капиллярлық әрекет арқылы су мен қоректік заттардың сол жолмен қозғалуына мүмкіндік беретін тесіктерді жабады деп есептеледі. Эндодермалық жасушаның цитоплазмасы Каспариан жолағына берік байланысқан, сондықтан жасушалар протопласт жирылғанда жолақтан оңай ажырамайды. Тамырда Каспариан жолағы тамыр ұшының артындағы өспейтін аймақтағы эндодермалық жасушалардың жасуша қабырғасына енген. Мұнда Каспариан жолағы қабықтың апопласты тамыр тінінің апопластынан бөліп тұратын шекаралық қабат ретінде қызмет етеді, осылайша екеуінің арасындағы заттардың диффузиясын тоқтатады. Бұл бөліну су мен ерітінділерді эндодермис қабатынан өту үшін симпластикалық жолмен плазмалық мембранадан өтуге мәжбүрлейді. Екіншілік өсім болмаған жағдайда (көптеген монокотиледондар мен бірнеше эудикотиледондарда) эндодермис қабырғасы өзгеріске ұшырайды. Каспариан жолағының дамуынан кейін екі даму кезеңі бар. Екінші кезеңде суберин (немесе эндодермалық
The Casparian strip is a band like thickening in the center of the root endodermis (radial and tangential walls of endodermal cells) of vascular plants (Pteridophytes and Spermatophytes). The composition of the region is mainly suberin, lignin and some structural proteins, which are capable of reducing the diffusive apoplastic flow of water and solutes into the stele and its width varies between species. The Casparian strip is impervious to water so can control the transportation of water and inorganic salts between the cortex and the vascular bundle, preventing water and inorganic salts from being transported to the stele through the apoplast, so that it must enter the cell membrane and move to the stele through the symplastic pathway, blocking the internal and external objects of the cell. The function of mass transportation are similar to that of animal tissues The development of the Casparian strip is regulated by transcription factors such as SHORT ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) and MYB36, as well as polypeptide hormone synthesised by midcolumn cells. The chemistry of the Casparian strip has been described as composed of suberin. According to some studies, the Casparian strip begins as a localized deposition of phenolic and unsaturated fatty substances in the middle lamella between the radial walls, as partly oxidized films. The primary wall becomes encrusted with and later thickened by deposits of similar substances on the inside of that wall. The encrustation of the cell wall by the material constituting the Casparian strip presumably plugs the pores that would have otherwise allowed the movement of water and nutrients via capillary action along that path. The cytoplasm of the endodermal cell is firmly attached to the Casparian strip so that it does not readily separate from the strip when the cells are subjected to contraction of the protoplasts. At the root, the Casparian strip is embedded within the cell wall of endodermal cells in the non growing region of the root behind the root tip. Here, the Casparian strip serves as a boundary layer separating the apoplast of the cortex from the apoplast of the vascular tissue thereby blocking diffusion of material between the two. This separation forces water and solutes to pass through the plasma membrane via a symplastic route in order to cross the endodermis layer. In the absence of secondary growth (most monocotyledons and a few eudicots), the endodermis commonly undergoes wall modifications. There are two developmental stages beyond the development of the Casparian strip. In the second stage suberin (or endoderm
Ашылу
Каспариандық жолақтың ашылуы 19 ғасырдың ортасына дейін барып жетеді және өсімдіктер тамырларының эндодермисін түсінудегі прогреске әкелді. 1865 жылы неміс ботанігі Роберт Каспари өсімдіктер тамырының эндодермисін тұңғыш рет сипаттап, оның жасуша қабырғасының қалыңдағанын анықтады және оны Шюхтцшеид деп атады. Кейінгі ғалымдар оның қалыңдаған бөлігін Карлс белдеуі деп атады, бұл атау Каспаридің есімімен байланысты. "Caspary'schen fleck" (Caspary'schen fleck) термині 1870 жылдардағы әдебиетте пайда болды, ал 20 ғасырдан кейін оны көбінесе Каспариандық жолақ деп атау қалыптасты. 1922 жылы зерттеушілер алғаш рет Каспариандық жолақты өсімдіктер тамырынан бөліп алып, оның құрамын зерттеуге кірісті.
Құрамы
Каспариан тасқынының химиялық құрамы ұзақ жылдар бойы даулы болып келді. Касбери бұл құрылымның лигнин немесе субериннен тұруы мүмкін екенін көрсетті. Кейінгі ғалымдар көбінесе оны суберин деп есептеді. Тек 1990 жылдары бірнеше өсімдіктердің Каспариан тасқынының талдауынан кейін лигниннің басты құрауыш екені анықталды, бірақ көптеген оқулықтар әлі де жаңартылмаған. Кейбір зерттеулер көрсеткендей, өсімдіктер тұзды ортада және тамыр ұшына жақын жерлерде Каспариан тасқынын қалыңдатуы мүмкін, бұл ортаға бейімделудің нәтижесі болуы мүмкін. Алайда, эндодерманың төменгі деңгейде дифференциацияланған қабырғалары тұзды ортада айқын қалыңдайтын болса, Каспариан тасқынындағы өзгерістер одан әлдеқайда аз. Каспариан тасқыны негізінен тамырдың эндодермисінде орналасқан, бірақ кейбір өсімдіктерде тамыр қабығының, сабақтың немесе жапырақтың сыртқы қабығында да кездеседі. Мысалы, Pinus bungeana түліптері мен Pelargonium сабақтарында Каспариан тасқыны бар, бұл судың таралуын немесе патогендердің енуін болдырмаумен байланысты болуы мүмкін.
Даму
Каспариандық жолақтың дамуы эндогенді жасушалар толықтай тоқтап қалғаннан кейін басталады, және қазіргі уақытта Каспариандық жолақтың эндотелиялық жасушалардың қалыптасуын күшейтетін екі жаңа сигнал бар. Біріншісі – транскрипциялық фактор Ұзын тамыр (SHR), ол қосымша екі транскрипциялық факторды – Myb36 және Scarecrow (SCR) белсендіреді. Біріншісі Каспариандық жолақтың ақуыздарын (Casp1 5), Пероксидазаны (PER64) және ESB1 (Күшейтілген) Суберин 1) және т.б. ынталандырады, ал екіншісі ішкі қабық жасушаларындағы Каспариандық жолақтың орналасуына әсер етеді, нәтижесінде Каспариандық жолақ стелаға тым жақын орналасады.
Каспариандық жолақтың ақуызы – бір-бірімен өзара әрекеттесетін және лигнинді синтездеуге қажетті ақуыздарға, мысалы PER64, ESB1 және тыныс алу окистазасының гомологы F (RBOHF) байланыса алатын мембраналық ақуыз. Бұл Каспариандық жолақтың дамуының келесі кезеңін белсендіреді. GSO1 рецепторлары жоқ немесе CIF1 және CIF2 полипептидтерінің екеуі де жоқ мутантты өсімдіктерде CASP1 эндотелиялық жасуша мембранасында бұрыс таралады, ал CSD тұрақты және толық жолақты құрылымға біріге алмайды, соның салдарынан үзіліске ұшыраған және үзіліссіз Каспариандық жолақ пайда болады. Жарық, топырақтың тұздылығы және су жетіспеушілігі сияқты қоршаған орта факторлары Каспариандық жолақтың дамуына әсер етуі мүмкін.