Введение

C3 конвертаза (C4bC2b, ранее C4b2a) принадлежит к семейству серинпротеаз и необходима для врожденного иммунитета как часть системы комплемента, что приводит к опсонизации частиц, высвобождению воспалительных пептидов, образованию C5 конвертазы и лизу клеток. Термин "C3 конвертаза" может использоваться для обозначения формы, образующейся в альтернативном пути (C3bBb), или классическом и лектиновом путях (C4bC2b, ранее C4b2a). После формирования обе C3 конвертазы катализируют протеолитическое расщепление C3 на C3a и C3b (отсюда и название "C3 конвертаза"). Меньший фрагмент, C3a, способствует увеличению проницаемости сосудов и экстравазации фагоцитов, а более крупный фрагмент, C3b, может выступать в качестве опсонина или связываться с любым типом C3 конвертазы, образуя тримолекулярную C5 конвертазу для активации C5 и формирования мембранного атакующего комплекса.

Формирование

Формирование C3-конвертазы может происходить по трем различным путям: классическому, лектиновому и альтернативному.

Альтернативный путь

Расщепление комплемента C3 свободно плавающей конвертазой, тромбином, плазмином или даже бактериальным ферментом приводит к образованию фрагментов C3a и C3b. C3b, более крупный фрагмент, ковалентно присоединяется к поверхности микроорганизмов или к молекулам антител через тиоэстерный домен в месте активации комплемента. После расщепления и связывания с поверхностью клетки фрагмент C3b готов связываться с белком плазмы, называемым Фактором B. Фактор B (зимоген) расщепляется плазменной серин-протеазой Фактором D, высвобождая небольшой фрагмент Ba и генерируя более крупный фрагмент Bb, который остается связанным с C3b. Также ионы Mg2+ необходимы для формирования функциональной C3-конвертазы. Таким образом, формируется альтернативная C3-конвертаза (C3bBb), способная расщеплять C3 посредством своей димерной субъединицы Bb. Поскольку C3-конвертазы расщепляют C3 с образованием C3b, который затем может сформировать дополнительную C3-конвертазу по альтернативному пути, это потенциальный механизм усиления сигнала в каскаде комплемента, приводящий к отложению большого количества молекул C3b на поверхности активирующих частиц, обеспечивая опсонизацию и острое локальное воспаление.

Местонахождение на хромосоме

Гены, кодирующие C2, C4 и фактор B, локализованы на 6-й хромосоме между локусом B продуктов класса I и локусом D продуктов класса II в комплексе главного гистосовместимости (MHC).