Введение
Тип подвижности сперматозоидов
Гиперактивация – это один из типов подвижности сперматозоидов. Гиперактивация характеризуется высокой амплитудой и асимметричным характером движения хвоста сперматозоида (жгутика). Этот тип подвижности может способствовать проникновению сперматозоида сквозь зону пеллюциду, окружающую яйцеклетку. За гиперактивацией может следовать акросомная реакция, при которой структура в виде колпачка на головке клетки высвобождает содержащиеся в ней ферменты. Это облегчает проникновение в яйцеклетку и оплодотворение. Некоторые определения рассматривают активацию сперматозоидов как совокупность этих двух процессов – гиперактивации и акросомной реакции. Термин "гиперактивация" также используется для описания механизма компенсации дозировки генов X-хромосомы, наблюдаемого у дрозофилы. В этом случае комплекс белков связывается с генами, сцепленными с X-хромосомой, эффективно удваивая их генетическую активность. Это позволяет самцам (XY) иметь уровень генетической активности, сопоставимый с самками (XX), у которых X-хромосомы не подвергаются гиперактивации.
Механизмы
Сперматозоиды млекопитающих становятся более активными при приближении к яйцеклетке в процессе, называемом активацией спермы. Показано, что активация спермы вызывается ионофорами кальция in vitro, прогестероном, выделяемым окружающими кумулюсными клетками, и связыванием с ZP3 зоны пеллюциды. Первичное изменение называется "гиперактивацией", которое приводит к изменению подвижности сперматозоидов. Они начинают плавать быстрее, а движения их жгутика становятся более мощными и хаотичными. Недавнее открытие связывает гиперактивацию с резким притоком ионов кальция в жгутик. Жгутик сперматозоида, имеющий структуру, похожую на хвост, усеян ионными каналами, образованными белками, называемыми CatSper. Эти каналы селективны и пропускают только ионы кальция. Открытие каналов CatSper обеспечивает приток кальция. Резкое повышение уровня кальция вызывает образование более глубоких изгибов жгутика, что позволяет сперматозоидам более эффективно продвигаться сквозь вязкую среду. Гиперактивность сперматозоидов необходима для преодоления двух физических барьеров, защищающих яйцеклетку от оплодотворения. Гиперактивация также проявляется как характеристика хемотаксиса человеческой спермы. При воздействии на сперматозоиды хемоаттрактанта, особенно прогестерона, наблюдается внезапная остановка жгутика, за которой следует резкий поворот и гиперактивация. Эта реакция указывает на то, что гиперактивация служит способом быстрого направления сперматозоидов вдоль градиента хемоаттрактанта.
Значение для оплодотворения
Перед тем как достичь яйцеклетки, сперматозоиды часто оказываются захваченными в эпителиальных клетках в фаллопиевой трубе, что делает их неспособными к оплодотворению, если они не проходят гиперактивацию. Изменение характера движения и силы ударов хвостового отростка позволяет сперматозоидам освободиться из эпителия. Таким образом, только сперматозоиды, прошедшие гиперактивацию, обладают способностью к оплодотворению яйцеклетки.