Факопиды: вымерший отряд трилобитов с уникальными глазами (до 700 линз!). Описание, особенности строения и период существования древних морских обитателей.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший отряд трилобитов
Extinct order of trilobites
Phacopida («чечевичное лицо») — это отряд трилобитов, существовавший с позднего кембрия по поздний девон. Он включает в себя морфологически разнообразный комплекс таксонов, объединенных в три родственных подотряда.
Phacopida ("lens face") is an order of trilobites that lived from the Late Cambrian to the Late Devonian. It is made up of a morphologically diverse assemblage of taxa in three related suborders.
Характеристики
Факопиды имели от 8 до 19 грудных сегментов и отличаются расширенной глабеллой, коротким или отсутствующим преглабеллярным полем, а также шизохроальными (Факопина) или голохроальными (Чеирририна и Калименина) глазами. Шизохроальные глаза – это сложные глаза, состоящие из до 700 отдельных линз. Каждая линза имеет собственную роговицу, которая переходит в довольно крупную склеру. Развитие шизохроальных глаз у факопидных трилобитов является примером постдислокационной педоморфозы. Глаза незрелых голохроальных кембрийских трилобитов по сути представляли собой миниатюрные шизохроальные глаза. У факопид эти глаза сохранялись, благодаря замедленному росту этих незрелых структур (постдислокации), во взрослой форме. Eldredgeops rana (Phacopidae) и Dalmanites limulurus (Dalmanitidae) – два наиболее известных представителя этого отряда. К другим известным факопидам относятся Cheirurus (Cheiruridae), Deiphon (Cheiruridae), Calymene (Calymenidae), Flexicalymene (Calymenidae) и Ceraurinella (Cheiruridae).
Phacopida had 8 to 19 thoracic segments and are distinguishable by the expanded glabella, short or absent preglabellar area, and schizochroal (Phacopina) or holochroal (Cheirurina and Calymenina) eyes. Schizochroal eyes are compound eyes with up to around 700 separate lenses. Each lens has an individual cornea which extended into a rather large sclera. The development of schizochroal eyes in phacopid trilobites is an example of post displacement paedomorphosis. The eyes of immature holochroal Cambrian trilobites were basically miniature schizochroal eyes. In Phacopida, these were retained, via delayed growth of these immature structures (post displacement), into the adult form. Eldredgeops rana (Phacopidae) and Dalmanites limulurus (Dalmanitidae) are two of the best known members of this order. Other known phacopids include Cheirurus (Cheiruridae), Deiphon (Cheiruridae), Calymene (Calymenidae), Flexicalymene (Calymenidae) and Ceraurinella (Cheiruridae).
Эволюция
Происхождение отряда факопид неясно. Он включает три подотряда (Phacopina, Calymenina и Cheirurina), которые характеризуются наличием отличительной протосписы (несегментированной личинки) с тремя парами шипов на теле. Cheirurina и Calymenina сохраняют ростральную пластину (апоморфию), но у подавляющего большинства Phacopina свободные щеки срастаются в единую структуру. Подобное сходство в развитии указывает на филогенетическое единство. Подотряд Calymenina является наиболее примитивным в отряде Phacopida и имеет общие черты с отрядом Ptychopariida, хотя он не входит в подкласс Librostoma. Факопиды были одним из всего двух отрядов трилобитов (наряду с Проэтидами), переживших Келлвассерское событие (позднедевонское вымирание) на границе фраснийского и фаменского ярусов. Однако они вымерли вскоре после этого во время Хангенбергского события (конец девонского вымирания) в конце фаменского яруса.
The origin of the order Phacopida is uncertain. It comprises three suborders (Phacopina, Calymenina, and Cheirurina) which share a distinctive protaspis (unsegmented larva ) with three pairs of spines on its body. The Cheirurina and Calymenina retain a rostral plate (an apomorphy) but in virtually all Phacopina the free cheeks are yoked as a single piece. This sort of similarity in development suggests phylogenetic unity. The suborder Calymenina is the most primitive of the Phacopida order and shares some characteristics with the order Ptychopariida, though it is not included in the subclass Librostoma. Phacopida was one of only two trilobite orders (along with the Proetida) to survive the Kellwasser event (Late Devonian extinction) at the Frasnian Famennian boundary. However, they would die out soon afterwards at the Hangenberg event (end Devonian extinction) at the end of the Famennian.