Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Вымерший отряд членистоногих
Extinct order of arthropods
Агностиды — это отряд вымерших членистоногих, которые традиционно считались группой сильно модифицированных трилобитов, хотя некоторые недавние исследования ставят под сомнение эту классификацию. Тем не менее, они, по-видимому, являются близкими родственниками в составе Артиоподы. Они встречаются в ископаемых отложениях нижнего кембрия вместе с трилобитами отрядов Redlichiida, Corynexochida и Ptychopariida и были весьма разнообразны на протяжении всего кембрия. Разнообразие агностид резко сократилось в период перехода от кембрия к ордовику, а последние агностиды вымерли в позднем ордовике.
Agnostida are an order of extinct arthropods which have classically been seen as a group of highly modified trilobites, though some recent research has doubted this placement. Regardless, they appear to be close relatives as part of the Artiopoda. They are present in the Lower Cambrian fossil record along with trilobites from the Redlichiida, Corynexochida, and Ptychopariida orders, and were highly diverse throughout the Cambrian. Agnostidan diversity severely declined during the Cambrian Ordovician transition, and the last agnostidans went extinct in the Late Ordovician.
Систематика
Агностиды делятся на два подпорядка — Agnostina и Eodiscina, которые затем подразделяются на ряд семейств. Как группа, агностиды изопигозны, то есть их пигидий схож по размеру и форме с их цефалоном. Большинство видов агностид были слепыми. Систематическое положение отряда Agnostida в классе Trilobita остаётся неопределённым, и продолжаются дебаты о том, являются ли они трилобитами или стволовой группой. Под сомнение их статус был поставлен в основном из-за того, что у ювенильных особей одного рода были обнаружены ноги, резко отличающиеся от ног взрослых трилобитов, что позволяет предположить, что они не принадлежат к кладу ламеллипедиев, частью которого являются трилобиты. Вместо этого конечности агностид тесно напоминают конечности ракообразных стволовой группы, хотя у них отсутствует проксимальный эндит, который характеризует эту группу. Исследование показало, что они, вероятно, являются сестринским таксоном к линии стебля ракообразных и, следовательно, входят в кладу Crustaceomorpha. Другие исследователи, основываясь на кладистическом анализе дорсальных экзоскелетных признаков, предположили, что Eodiscina и Agnostida тесно связаны, и что Eodiscina произошли от отряда трилобитов Ptychopariida. Исследование 2019 года взрослых особей с сохранившимися мягкими тканями из сланца Берджесса показало, что агностиды имеют морфологическое сходство с трилобитами и другими родственными артроподами, такими как нектаспиды, и их отнесение к кормовым ракообразным не подтвердилось. В ходе исследования агностиды были восстановлены как родственная группа других трилобитов в составе Artiopoda. Иногда они сохраняются в полостях других организмов, например, в пустых раковинах гиолитов, в губках, в трубках червей и под панцирями двустворчатых артропод, предположительно, чтобы спрятаться от хищников или сильных штормовых течений, или, возможно, во время поиска пищи. В случае сужающихся трубок червей Selkirkia трилобиты всегда обнаруживаются головой к отверстию трубки, что указывает на то, что они заходили в неё задом наперёд; отсутствие лишенных панциря экзоскелетов предполагает, что линька не была их основной причиной искать убежище.
The Agnostida are divided into two suborders — Agnostina and Eodiscina — which are then subdivided into a number of families. As a group, agnostids are isopygous, meaning their pygidium is similar in size and shape to their cephalon. Most agnostid species were eyeless. The systematic position of the order Agnostida within the class Trilobita remains uncertain, and there has been continuing debate whether they are trilobites or a stem group. The challenge to the status has focused on Agnostina partly due to the juveniles of one genus have been found with legs differing dramatically from those of adult trilobites, suggesting they are not members of the lamellipedian clade, of which trilobites are a part. Instead, the limbs of agnostids closely resemble those of stem group crustaceans, although they lack the proximal endite, which defines that group. The study suggested that they were likely the sister taxon to the crustacean stem lineage, and, as such, part of the clade, Crustaceomorpha. Other researchers have suggested, based on a cladistic analyses of dorsal exoskeletal features, that Eodiscina and Agnostida are closely united, and the Eodiscina descended from the trilobite order Ptychopariida. A 2019 study of adult specimens with preserved soft tissue from the Burgess Shale found that agnostidans shared morphological similarities to trilobites and other related artiopodans like nektaspids, and their placement as stem crustaceans was unsupported. The study recovered agnostidans as the sister group to other trilobites within the Artiopoda. They are sometimes preserved within the voids of other organisms, for instance within empty hyolith conchs, within sponges, worm tubes and under the carapaces of bivalved arthropods, presumably in order to hide from predators or strong storm currents; or maybe whilst scavenging for food. In the case of the tapering worm tubes Selkirkia, trilobites are always found with their heads directed towards the opening of the tube, suggesting that they reversed in; the absence of any moulted carapaces suggests that moulting was not their primary reason for seeking shelter.