Тропизм прикосновения: механизмы роста растений в ответ на касание
Thigmotropism
Тигмотропизм: рост растений в ответ на прикосновения. Механизм, встречающийся в лианах, цветах и грибах, обусловлен замедлением роста на стороне касания.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Направленный рост растений в ответ на прикосновение
Directed growth of plants in response to touch
В биологии растений тигмотопизм – это направленное движение роста, возникающее как механосенсорный отклик на стимуляцию прикосновением. Тигмотопизм обычно наблюдается у вьющихся растений и усиков, однако биологи растений также обнаружили тигмототропические реакции у цветковых растений и грибов. Это поведение обусловлено односторонним подавлением роста. То есть, скорость роста на стороне стебля, к которой происходит прикосновение, замедляется по сравнению с противоположной стороной. В результате формируется паттерн роста, позволяющий прикрепиться и иногда обвиваться вокруг объекта, к которому прикасается растение. Однако было замечено, что цветковые растения также могут направлять рост своих половых органов к опылителю, садящемуся на цветок, как, например, у Portulaca grandiflora.
In plant biology, thigmotropism is a directional growth movement which occurs as a mechanosensory response to a touch stimulus. Thigmotropism is typically found in twining plants and tendrils, however plant biologists have also found thigmotropic responses in flowering plants and fungi. This behavior occurs due to unilateral growth inhibition. That is, the growth rate on the side of the stem which is being touched is slower than on the side opposite the touch. The resultant growth pattern is to attach and sometimes curl around the object which is touching the plant. However, flowering plants have also been observed to move or grow their sex organs toward a pollinator that lands on the flower, as in Portulaca grandiflora.
Физиологические факторы
Поскольку рост — сложный процесс развития, для восприятия прикосновения и возникновения тигмотропной реакции требуется множество условий (как биотических, так и абиотических). Одним из них является кальций. В серии экспериментов 1995 года с использованием плети Bryonia dioica кальциевые каналы, отвечающие за восприятие прикосновения, были заблокированы различными антагонистами. Реакция на прикосновение у растений, получавших ингибиторы кальциевых каналов, была ослаблена по сравнению с контрольными растениями, что указывает на необходимость кальция для тигмотропизма. Позже, в 2001 году, был предложен механизм деполяризации мембраны, в котором участвует кальций: при прикосновении открываются кальциевые каналы, и кальций поступает в клетку, сдвигая электрохимический потенциал через мембрану. Это запускает открытие вольтаж-зависимых хлоридных и калиевых каналов и приводит к потенциалу действия, сигнализирующему о восприятии прикосновения. Гормон роста растений ауксин также был замечен в тигмотропном поведении растений, но его роль недостаточно ясна. Вместо того чтобы асимметричное распределение ауксина влияло на другие тропизмы, было показано, что однонаправленная тигмотропная реакция может возникать даже при симметричном распределении ауксина. Предполагается, что потенциал действия, возникающий в ответ на прикосновение, приводит к увеличению концентрации ауксина в клетке, что вызывает выработку сократительного белка на стороне прикосновения, позволяющего растению захватываться за объект. Кроме того, было показано, что при одновременном применении ауксина (обычно вызывающего рост в противоположную от его локализации сторону) и стимула прикосновения (вызывающего тропическую реакцию в сторону его локализации) на одной и той же стороне гипокотиля огурца стебель изгибается к месту прикосновения. Этилен, другой растительный гормон, также является важным регулятором тигмотропной реакции в корнях Arabidopsis thaliana. В нормальных условиях высокая концентрация этилена в корнях способствует прямому росту. Когда корень встречает твердый объект, активируется тигмотропная реакция и выработка этилена снижается, что приводит к изгибу корня во время роста, а не к прямому росту. Как и фототропизм, тигмотропная реакция в стеблях требует света. Биолог растений Марк Джаффе провел простой предварительный эксперимент с горохом, который привел его к этому выводу. Он обнаружил, что когда он срезал плетиль гороха и поместил ее на свет, а затем неоднократно касался одной стороны, плетиль начинала скручиваться. Однако при проведении того же эксперимента в темноте плетиль не скручивалась.
Since growth is a complex developmental procedure, there are indeed many requirements (both biotic and abiotic) that are needed for both touch perception and a thigmotropic response to occur. One of these is calcium. In a series of experiments in 1995 using the tendril Bryonia dioica, touch sensing calcium channels were blocked using various antagonists. Responses to touch in treatment plants which received calcium channel inhibitors were diminished compared to control plants, indicating that calcium may be required for thigmotropism. Later in 2001, a membrane depolarization pathway was proposed in which calcium was involved: when a touch occurs, calcium channels open and calcium flows into the cell, shifting the electrochemical potential across the membrane. This triggers voltage gated chloride and potassium channels to open and leads to an action potential that signals the perception of touch. The plant growth hormone auxin has also been observed to be involved in thigmotropic behavior in plants, but its role is not well understood. Instead of asymmetric auxin distribution influencing other tropisms, it has been shown that a unidirectional thigmotropic response can occur even with a symmetric distribution of auxin. It has been proposed that the action potential arising from a touch stimulus leads to an increase of auxin in the cell, which causes the production of an contractile protein on the side of the touch that allows the plant to grip onto an object. Further, it has been shown that when auxin (typically leading to growth away from the side of its localization) and a touch stimulus (causing a tropic response toward its localization) were applied on the same side of a cucumber hypocotyl, the stem will curve towards the touch. Ethylene, another plant hormone, has also been shown to be an important regulator to the thigmotropic response in Arabidopsis thaliana roots. Under normal circumstances, high ethylene concentrations in the roots promote straight growth. When the root encounters a rigid object, the thigmotropic response is activated and ethylene production is down regulated, leading to the root to bend while growing rather than growing straight. Like phototropism, a thigmotropic response in stems requires light. Plant biologist Mark Jaffe performed a simple preliminary experiment using pea plants that led to this conclusion. He found that when he snipped a tendril off of a pea plant and placed it in the light, then repeatedly touched one side of it, the tendril would begin to curl. However, when performing this same experiment in the dark, the tendril would not curl.
В корнях
Корни также используют осязание для ориентации при росте в почве. Обычно корни демонстрируют отрицательный таксис прикосновения, то есть, при ощущении препятствия они растут в противоположном направлении. Это позволяет корням проникать в почву с минимальным сопротивлением. В связи с этим, корни характеризуются как обладающие отрицательным тигмотропизмом. Исследования показывают, что активное избегание корнями препятствий обусловлено поляризованным транспортом ауксинов. Тигмотропизм способен подавлять даже сильный гравитропический отклик первичных корней. Чарльз Дарвин в своих экспериментах обнаружил, что контактный стимул может изменить направление роста вертикального корня бобов, отклонив его от вертикали.
Roots also rely on touch to navigate their way through the soil. Generally, roots have a negative touch response, meaning when they feel an object, they would grow away from the object. This allows the roots to go through the soil with minimum resistance. Because of this behavior, roots are said to be negatively thigmotropic. Research suggests that this active obstacle avoidance by roots is driven by polar auxin transport. Thigmotropism seems to be able to override the strong gravitropic response of even primary roots. Charles Darwin performed experiments where he found that in a vertical bean root, a contact stimulus could divert the root away from the vertical.
Неправильное представление
Мимоза пудика хорошо известна своим быстрым движением растений. Листья сжимаются и опускаются при прикосновении. Однако это не является формой тропизма, а настическим движением, схожим по своей природе явлением. Настические движения – это ненаправленные реакции на стимулы (например, температуру, влажность, интенсивность света) и обычно характерны для растений.
Mimosa pudica is well known for its rapid plant movement. The leaves close up and droop when touched. However, this is not a form of tropism, but a nastic movement, a similar phenomenon. Nastic movements are non directional responses to stimuli (e. g. temperature, humidity, light irradiance), and are usually associated with plants.