Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Өсімдіктердің жанасуға жауап ретінде бағытталған өсуі
Directed growth of plants in response to touch
Өсімдік биологиясында тигмотопизм – жанасу стимулына механосенсорлық жауап ретінде болатын бағытталған өсу қозғалысы. Тигмотопизм көбінесе өрмелегіш өсімдіктер мен жіпшелерде кездеседі, бірақ өсімдік биологилері гүлді өсімдіктер мен саңырауқұлақтарда да тигмотроптық жауаптарды анықтаған. Бұл құбылыс бір жақты өсудің тежелуіне байланысты пайда болады. Яғни, сабақтың жанасқан жағындағы өсу қарқыны, жанасқан жаққа қарама-қарсы жағына қарағанда баяулайды. Соның салдарынан өсімдік өсу барысында жанасқан нысанға жабысып, кейде оның айналасын орап алады. Дегенмен, гүлді өсімдіктердің гүлге қонған тозаңдаушыға қарай жыныс мүшелерін жылжытатыны немесе өсіретіні де байқалған, мысалы, Portulaca grandiflora.
In plant biology, thigmotropism is a directional growth movement which occurs as a mechanosensory response to a touch stimulus. Thigmotropism is typically found in twining plants and tendrils, however plant biologists have also found thigmotropic responses in flowering plants and fungi. This behavior occurs due to unilateral growth inhibition. That is, the growth rate on the side of the stem which is being touched is slower than on the side opposite the touch. The resultant growth pattern is to attach and sometimes curl around the object which is touching the plant. However, flowering plants have also been observed to move or grow their sex organs toward a pollinator that lands on the flower, as in Portulaca grandiflora.
Физиологиялық факторлар
Өсу күрделі даму процесі болғандықтан, қолмен сезу және тигмотропиялық жауап беру үшін көптеген талаптар (биотикалық және абиотикалық) қажет. Олардың бірі – кальций. 1995 жылы *Bryonia dioica* өркенін пайдалана отырып жүргізілген тәжірибелер сериясында, түрлі антагонисттерді қолдану арқылы сезімтал кальций арналары бұғатталды. Кальций арнасының ингибиторларын алған емделген өсімдіктердегі қолмен ұстауға жауап, бақылау өсімдіктерімен салыстырғанда азайды, бұл тигмотропизм үшін кальций қажет болуы мүмкін екенін көрсетеді. Кейін, 2001 жылы кальцийге қатысатын мембрана деполяризациясы жолы ұсынылды: қол тиген кезде кальций арналары ашылады және кальций жасушаға ағып, мембрана арқылы электрохимиялық потенциалды өзгертеді. Бұл кернеуге сезімтал хлорид және калий арналарын ашып, қолмен сезілуді белгілейтін әрекет потенциалына әкеледі. Өсімдіктердің өсу гормоны ауксин де өсімдіктердегі тигмотропиялық мінез-құлыққа қатысқандығы байқалды, бірақ оның рөлі толыққанды түсініксіз. Ауксиннің асимметриялық таралуы басқа тропизмдерге әсер ететініне қарамастан, ауксиннің симметриялық таралуы кезінде де бір бағытты тигмотропиялық жауап беруі мүмкін екені көрсетілді. Қол тигізуден туындаған әрекет потенциалы жасушадағы ауксиннің артуына әкеледі, бұл қол тиген жағында өсімдікке нығайып тұруға мүмкіндік беретін жиырылғыш белоктың өндірілуіне себеп болады. Бұдан әрі, ауксин (әдетте оның орналасқан жерінен өсуға итермелейтін) және қол тигізу стимулы (оның орналасқан жеріне қарай тропикалық жауап тудыратын) бірдей қияр гипокотилінің бір жағына қолданғанда, сабақ қол тиген жаққа қарай иіледі. *Arabidopsis thaliana* тамырындағы тигмотропиялық жауапты реттеуде этилен, тағы бір өсімдік гормоны да маңызды рөл атқарады. Қалыпты жағдайда, тамырлардағы этиленнің жоғары концентрациясы тік өсуді ынталандырады. Тамыр қатты нысанға кездескенде тигмотропиялық жауап белсендіріледі және этилен өндірісі төмендейді, нәтижесінде тамыр тік өспей, өсу кезінде иіледі. Фототропизм сияқты, сабақтағы тигмотропиялық жауапқа жарық қажет. Өсімдік биологы Марк Джаффи бұршақ өсімдіктерін пайдалана отырып, қарапайым алдын ала тәжірибе жүргізді, ол осы қорытындыға әкелді. Ол бұршақ өсімдігінен бір өркенді кесіп алып, жарыққа қойғаннан кейін, оның бір жағына бірнеше рет қол тигізгенде, өркен иіле бастағанын анықтады. Алайда, осы тәжірибені қараңғыда жүргізгенде, өркен иілмеді.
Since growth is a complex developmental procedure, there are indeed many requirements (both biotic and abiotic) that are needed for both touch perception and a thigmotropic response to occur. One of these is calcium. In a series of experiments in 1995 using the tendril Bryonia dioica, touch sensing calcium channels were blocked using various antagonists. Responses to touch in treatment plants which received calcium channel inhibitors were diminished compared to control plants, indicating that calcium may be required for thigmotropism. Later in 2001, a membrane depolarization pathway was proposed in which calcium was involved: when a touch occurs, calcium channels open and calcium flows into the cell, shifting the electrochemical potential across the membrane. This triggers voltage gated chloride and potassium channels to open and leads to an action potential that signals the perception of touch. The plant growth hormone auxin has also been observed to be involved in thigmotropic behavior in plants, but its role is not well understood. Instead of asymmetric auxin distribution influencing other tropisms, it has been shown that a unidirectional thigmotropic response can occur even with a symmetric distribution of auxin. It has been proposed that the action potential arising from a touch stimulus leads to an increase of auxin in the cell, which causes the production of an contractile protein on the side of the touch that allows the plant to grip onto an object. Further, it has been shown that when auxin (typically leading to growth away from the side of its localization) and a touch stimulus (causing a tropic response toward its localization) were applied on the same side of a cucumber hypocotyl, the stem will curve towards the touch. Ethylene, another plant hormone, has also been shown to be an important regulator to the thigmotropic response in Arabidopsis thaliana roots. Under normal circumstances, high ethylene concentrations in the roots promote straight growth. When the root encounters a rigid object, the thigmotropic response is activated and ethylene production is down regulated, leading to the root to bend while growing rather than growing straight. Like phototropism, a thigmotropic response in stems requires light. Plant biologist Mark Jaffe performed a simple preliminary experiment using pea plants that led to this conclusion. He found that when he snipped a tendril off of a pea plant and placed it in the light, then repeatedly touched one side of it, the tendril would begin to curl. However, when performing this same experiment in the dark, the tendril would not curl.
Тамырларда
Тамырлар топырақ арқылы өсу үшін жанасу сезімін де пайдаланады. Әдетте, тамырлар жанасуға теріс жауап береді, яғни қандай да бір нәрсені сезгенде, сол нәрседен алыстап өседі. Бұл тамырларға топырақтан ең аз қарсылықпен өтуге мүмкіндік береді. Осы қасиетіне байланысты тамырлар теріс тигмотропты деп аталады. Зерттеулер көрсеткендей, тамырлардың белсенді түрде кедергілерден қашуы полярлық ауксин тасымалымен байланысты. Тигмотропизм тіпті негізгі тамырлардың күшті гравитроптық реакциясын да жоңқыта алады. Чарльз Дарвин жүргізген тәжірибелерде тік бұршақ тамырына тигізгенде, оның өсу бағыты тік сызықтан ауысатынын анықтады.
Roots also rely on touch to navigate their way through the soil. Generally, roots have a negative touch response, meaning when they feel an object, they would grow away from the object. This allows the roots to go through the soil with minimum resistance. Because of this behavior, roots are said to be negatively thigmotropic. Research suggests that this active obstacle avoidance by roots is driven by polar auxin transport. Thigmotropism seems to be able to override the strong gravitropic response of even primary roots. Charles Darwin performed experiments where he found that in a vertical bean root, a contact stimulus could divert the root away from the vertical.
Қате түсінік
Мимоза пудика өсімдіктің жылдам қозғалысымен кеңінен танымал. Жапырақтары қол тигізгенде жабылып, салқындап түседі. Дегенмен, бұл тропизм түрі емес, оған ұқсас құбылыс – нәстік қозғалыс. Нәстік қозғалыстар – стимулдарға (мысалы, температура, ылғалдылық, жарық интенсивтігі) бағытталмаған жауаптар және көбінесе өсімдіктермен байланысты.
Mimosa pudica is well known for its rapid plant movement. The leaves close up and droop when touched. However, this is not a form of tropism, but a nastic movement, a similar phenomenon. Nastic movements are non directional responses to stimuli (e. g. temperature, humidity, light irradiance), and are usually associated with plants.