Введение

Папион чакма (Papio ursinus), также известный как капский папион, как и все остальные павианы, относится к семейству обезьян Старого Света. Это один из самых крупных видов обезьян. Обитая преимущественно в южной Африке, павиан чакма демонстрирует широкий спектр социальных поведенческих особенностей, включая иерархию доминирования, коллективный поиск пищи, усыновление детенышей самками и формирование дружеских связей. Эти модели поведения являются частью сложной эволюционной экологии. В целом, вид не находится под угрозой, однако рост численности населения приводит к увеличению контактов между людьми и павианами. Охота, установка ловушек и случайные гибели приводят к сокращению популяции павианов и нарушению их социальной структуры.

Таксономия

Из-за гибридизации между различными популяциями бабуинов (Papio) по всей Африке, авторы иногда объединяли всё видовое разнообразие в один вид – бабуин хамадриад, Papio hamadryas. Затем произвольно устанавливались границы для разделения популяций на подвиды. Другие авторы ранее считали павиана чакмы подвидом желтого павиана, Papio cynocephalus, однако в настоящее время он признан отдельным видом, Papio ursinus. У павиана чакмы выделяют два или три подвида, в зависимости от принятой классификации. Grubb et al. (2003) указывают на два подвида, в то время как Groves (2005) в книге «Mammal Species of the World» – на три. Он также один из самых крупных; вес самцов варьируется от кг в среднем. Бабуины демонстрируют половой диморфизм, при этом самки значительно меньше самцов. Взрослые самки павиана чакмы весят от кг, в среднем . Взрослые самцы в некоторых случаях могут быть примерно вдвое длиннее и втрое тяжелее взрослых самок. Он сопоставим по размеру с оливковым павианом, в среднем имея несколько большую массу тела, и близок по весу к более коренастому мандрилу, самцы которого в среднем весят примерно кг больше, чем павиан чакма, а самки – кг меньше, чем самка павиана чакмы. Хотя мандрила обычно называют самой крупной из современных обезьян, если учитывать общую длину и средний (но не максимальный) вес тела у обоих полов, то павиан чакма, по-видимому, является самой крупной из ныне существующих обезьян. Окрас павиана чакмы обычно темно-коричневый или серый, с затылочным хохолком из грубых волос. В отличие от самцов северных видов бабуинов (гвинейского, хамадриада и оливкового), у самцов павиана чакмы отсутствует грива. Вероятно, наиболее отличительной чертой этого бабуина является его удлиненная, направленная вниз морда. Длина клыков самцов павиана чакмы в среднем составляет мм в момент их выселения из родной группы. Это период максимальной длины клыков, поскольку впоследствии они склонны к истиранию или поломке. Три подвида различаются по размеру и окраске. Капский павиан чакма – крупный, тяжелый, темно-коричневый, с черными ступнями. Павиан чакма с серыми ступнями немного меньше капского, светлее по окраске и телосложению, и имеет серые ступни. Павиан чакма Руакана обычно представляет собой уменьшенную и менее темную версию капского павиана чакмы.

Среда обитания и распространение

Павиан-чакма обитает в самых разнообразных средах обитания, включая леса, саванны, степи и полупустыни, от травянистых альпийских склонов Дракенсберга до пустыни Калахари. Большинство африканских фермеров считают павианов вредителями из-за их набегов на посевы и домашний скот. Особенно на мысе Доброй Надежды павианы-чакма известны тем, что добывают моллюсков и других мелких морских беспозвоночных. В основном они питаются падалью, когда речь идет о мясе диких животных, и редко охотятся на крупную добычу. Зарегистрирован один случай, когда павиан-чакма убил человеческого младенца, но это происшествие настолько редко, что местные жители полагали, что оно произошло по причине колдовства. Обычно дикие павианы-чакма убегают при приближении людей, однако это меняется из-за легкой доступности пищи и мусора из человеческих поселений в деревнях и городах, расположенных вблизи их ареала обитания.

Хищничество

Несмотря на свою грозную природу и большой размер, павианы-чакмы уязвимы для разнообразных хищников. Безусловно, основным хищником взрослых павианов-чакма в целом является леопард. В биосфере Ватерберг павиан-чакма составлял 20,2% от числа убитых леопардами особей и 18,7% от биомассы добычи леопарда. Хотя ранее об этом было мало данных, африканская дикая собака, хищник, сопоставимый по размеру или даже немного уступающий самцам павианов, в Национальном парке Мана-Пулс (Зимбабве) сделала павиана-чакма своей основной добычей, составляя 44% из 118 зарегистрированных убийств. Львы, пятнистые гиены, нильские крокодилы и африканские скальные питоны (в порядке убывания вероятности угрозы) также эпизодически нападают на павианов-чакма. Хищники, нападающие на детенышей и молодых павианов-чакма, вероятно, еще более разнообразны, но информация о них ограничена. При приближении к потенциально опасным местам, таким как водопои, наиболее уязвимые члены группы павианов-чакма могут держаться ближе к задней части группы, но, напротив, из страха могут оказаться впереди, если появится хищник. Взрослые самцы павианов-чакма обладают внушительной защитой и могут атаковать хищников своими крупными, острыми клыками, способными нанести серьезные раны даже таким грозным хищникам, как леопарды. И хотя взрослые самцы не застрахованы от нападений, они, как правило, являются наименее уязвимыми членами группы. Как и другие обезьяны, крупные и сильные самцы павианов могут успешно защищать более слабых сородичей, нападая на хищников, попавших в поле зрения.

Социальная организация

Бабуины-чакмы обычно живут в социальных группах, называемых стадами, которые состоят из нескольких взрослых самцов, взрослых самок и их потомства. Однако иногда формируются очень небольшие группы, состоящие всего из одного взрослого самца и нескольких взрослых самок. Стада чакма характеризуются иерархией доминирования. Положение самки в стаде наследуется от матери и остаётся относительно стабильным, в то время как положение самца часто меняется, особенно при смене доминирующего самца. Чакмы необычны среди бабуинов тем, что ни самцы, ни самки не формируют прочных связей с особями своего пола. Вместо этого, самые крепкие социальные связи часто возникают между неродственными взрослыми самцами и самками. Инфантицид значительно более распространен среди чакма, чем у большинства других видов бабуинов, поскольку новые доминирующие самцы часто убивают детёнышей или молодых бабуинов, рождённых предыдущим доминирующим самцом. Стада бабуинов демонстрируют сложное групповое поведение и общаются посредством поз, выражений лица, вокализаций и прикосновений.

Утренние схемы рассеивания

Чакма-павиан часто спит большими группами на высоких скалах, утесах или в высоких деревьях ночью, чтобы избежать ночных хищников. Утренний уход от места ночлега происходит синхронно, все члены группы покидают его одновременно. В большинстве случаев уход инициирует один индивид, а остальные члены группы решают, следовать за ним или нет. Для успешного начала ухода необходимо, чтобы за инициатором последовало как минимум пять особей, и не все попытки инициации оказываются успешными. Удивительно, но статус доминирования инициатора слабо коррелирует с успешностью инициации ухода: более доминирующие особи не имеют большей вероятности успешно возглавить уход, чем подчиненные. Одно исследование показало, что, хотя процент успешных попыток инициации ухода относительно постоянен для обоих полов, самцы чаще пытаются инициировать уход, чем самки, а кормящие самки – реже, чем самки без детенышей. Другое исследование дало несколько иные результаты. Хотя иерархия доминирования не играет существенной роли в инициации утреннего ухода, социальные связи играют. Чакма-павианы, занимающие более центральное положение в группе (определяемое по поведению при уходе и времени, проводимому с другими членами), с большей вероятностью будут сопровождаться во время утреннего ухода. Это исследование привело к выводу, что члены группы охотнее следуют за поведением особей, с которыми они тесно связаны.

Поведение в поисках пищи

Доминирование играет роль в групповых решениях о поиске пищи. Доминирующий индивид (обычно альфа-самец) ведет группу к ресурсам, которые легко монополизировать. Группа обычно следует за ним, даже если многие подчиненные особи не могут получить доступ к этому конкретному ресурсу. Как и при утреннем рассеянии, склонность членов группы следовать за лидером положительно коррелирует с социальными взаимодействиями с этим доминирующим индивидом. Также наблюдается коллективное поведение при поиске пищи, когда многие особи одновременно используют один и тот же ресурс. Однако это поведение можно в основном объяснить общими диетическими потребностями, а не социальной привязанностью. Беременные самки, имеющие схожие диетические потребности, с большей вероятностью синхронизируют свое поведение, чем плодовитые самки. Синхронизация поиска пищи снижается в районах с низкой плотностью пищи.

Усыновление

У павианов-чакм наблюдается поведение, связанное с усыновлением. Осиротевшие бабуины, чьи матери умерли или пропали, часто слишком малы, чтобы самостоятельно о себе позаботиться. В одном исследовании, охватившем девять естественно осиротевших и трех искусственно подброшенных детенышей, всех, кроме одного, усыновил другой член стаи. Детеныш, которого не усыновили, был в 16 месяцев, на четыре месяца старше следующего по возрасту осиротевшего и достаточно взрослый, чтобы выжить самостоятельно. Поведение усыновления включает в себя сон рядом с осиротевшим детенышем, груминг и вынашивание его, а также защиту от домогательств со стороны других членов стаи. И самцы, и самки заботятся о детенышах, и забота не зависит от пола детеныша. Кроме того, почти все опекуны еще не достигли репродуктивного возраста, им всего четыре или пять лет. Две основные теории, объясняющие это поведение, – это родственный отбор, при котором опекуны заботятся о потенциально родственных детенышах, и родительская практика, при которой молодые бабуины повышают свою собственную приспособленность, используя осиротевшего детеныша для тренировки родительских навыков.

Дружба

Самцы и самки павианов чакма часто формируют отношения, называемые «дружбой». Эти кооперативные отношения обычно возникают между кормящими самками и взрослыми самцами. Считается, что самки ищут мужскую дружбу для защиты от инфантицида. У многих видов павианов иммигрант-альфа-самец часто практикует инфантицид по прибытии в новую группу. Убивая неродственных детенышей, новый самец сокращает время до того, как он сможет спариваться с самками в группе. Самка с зависимым потомством обычно не становится сексуально восприимчивой, пока не отлучит детеныша, примерно в возрасте 12 месяцев. Однако мать обычно становится сексуально восприимчивой вскоре после смерти детеныша. Эта гипотеза о защите подтверждается исследованиями гормонов стресса у самок павианов во время изменений в иерархии самцов. Когда иммигрант-самец поднимается на вершину иерархии доминирования самцов, уровень гормонов стресса у кормящих и беременных самок повышается, в то время как уровень гормонов стресса у самок, не подверженных риску инфантицида, остается прежним. Кроме того, самки, имеющие друзей-самцов, демонстрируют меньший рост уровня гормонов стресса, чем самки без друзей-самцов. Преимущества дружбы для самцов менее очевидны. Самец с большей вероятностью вступает в дружбу с самками, с которыми он спаривался, что указывает на то, что самцы могут вступать в дружбу, чтобы защитить свое собственное потомство, а не только для защиты будущего репродуктивного успеха этой самки. Эти дружеские отношения могут играть роль в системе спаривания павианов чакма. Самка часто спаривается с несколькими самцами, что увеличивает число потенциальных отцов ее потомства и повышает вероятность того, что она сможет найти хотя бы одного друга, готового защищать своих детенышей и помогать в уходе за ними. Самки павианов чакма наблюдались соперничающими друг с другом за друзей-самцов. Это может быть результатом того, что у одного самца есть высокая вероятность отцовства с несколькими самками. На это соперничество сильно влияет иерархия доминирования самок, при которой доминирующие самки вытесняют подчиненных самок в дружбе с самцами. Как правило, когда более доминирующая самка пытается подружиться с самцом, который уже является другом подчиненной самки, подчиненная самка уменьшает уход и пространственную близость к этому самцу, потенциально подвергая своего потомства более высокому риску инфантицида.

Сохранение

Павиан-чакма широко распространен и не относится к видам, находящимся под угрозой исчезновения. Однако в некоторых ограниченных районах, таких как полуостров Южный Кейп в Южной Африке, местные популяции сокращаются из-за потери среды обитания и хищничества со стороны других охраняемых видов, таких как леопарды и львы. Многие стаи стали настоящей проблемой для пригородов в поисках пищи, переворачивая мусорные баки и взламывая автомобили и дома, где они причиняют значительный ущерб. Эти стаи могут быть опасными и агрессивными, и они даже могут красть еду прямо у людей. Эти негативные столкновения привели к тому, что разочарованные местные жители начали охотиться на бабуинов и травить их. Считается, что эта изолированная популяция может исчезнуть в течение 10 лет. Несмотря на это, эксперты, работающие в МСОП, полагают, что нет серьезных угроз, которые могли бы привести к сокращению численности вида в целом.