Микрофоссилии: невидимые свидетели прошлого

Введение

Микроокаменелость – это окаменелость, размер которой обычно составляет от 0,001 мм до 1 мм, для визуального изучения которой требуется использование световой или электронной микроскопии. Окаменелость, которую можно изучить невооружённым глазом или при небольшом увеличении, например, с помощью лупы, называется макроокаменелостью. Микроокаменелости широко распространены в геологической летописи, начиная с докембрия и заканчивая голоценом. Чаще всего они встречаются в отложениях морских сред, но также обнаруживаются в солоноватой, пресной воде и в наземных осадочных отложениях. Хотя в летописи микроокаменелостей представлено каждое царство живых организмов, наиболее распространёнными формами являются скелеты протистов или микробные цисты из групп Chrysophyta, Pyrrhophyta, Sarcodina, акритархов и хитинозоан, а также пыльца и споры сосудистых растений.

Обзор

Микроокаменелость – это описательный термин, применяемый к ископаемым растениям и животным, размер которых равен или меньше размера, при котором ископаемое можно изучить невооруженным глазом. Общепринятой границей между "микро" и "макро" окаменелостями является 1 мм. Микроокаменелости могут представлять собой как полные (или почти полные) организмы (например, морские планктонные фораминиферы и коколитофоры), так и отдельные части (например, мелкие зубы или споры) более крупных животных или растений. Микроокаменелости имеют критическое значение как источник информации о палеоклимате и широко используются биостратиграфами для сопоставления геологических слоев. Микроокаменелости обнаруживаются в породах и отложениях в виде микроскопических остатков когда-то существовавших организмов, таких как растения, животные, грибы, протисты, бактерии и археи. К наземным микроокаменелостям относятся пыльца и споры. Морские микроокаменелости, найденные в морских отложениях, являются наиболее распространенными. В океанах микроскопические протисты размножаются в огромных количествах, и многие из них формируют крошечные скелеты, которые легко окаменевают. К ним относятся фораминиферы, динофлагелляты и радиолярии. Палеонтологи (геологи, изучающие окаменелости) заинтересованы в этих микроокаменелостях, поскольку они позволяют определить, как менялись окружающая среда и климат в прошлом, а также где сегодня можно найти нефть и газ. Некоторые микроокаменелости образуются колониальными организмами, такими как мшанки (особенно Cheilostomata), которые образуют относительно крупные колонии, но классифицируются по тонким деталям скелета отдельных особей колонии. Другой пример – многие ископаемые роды фораминифер, являющиеся протистами, известны по раковинам (называемым тестами), размером с монету, например, род Nummulites. В 2017 году в осадочных породах гидротермальных источников в поясе Нуввуагиттук в Квебеке (Канада) были обнаружены окаменелые микроорганизмы, или микроокаменелости, возраст которых может достигать 4,28 миллиардов лет – самая древняя известная запись жизни на Земле, указывающая на "почти мгновенное возникновение жизни" (в геологическом масштабе времени) после образования океана 4,41 миллиарда лет назад и вскоре после формирования Земли 4,54 миллиарда лет назад. Тем не менее, некоторые исследователи полагают, что жизнь могла возникнуть еще раньше, почти 4,5 миллиарда лет назад.

A microfossil is a descriptive term applied to fossilized plants and animals whose size is just at or below the level at which the fossil can be analyzed by the naked eye. A commonly applied cutoff point between "micro" and "macro" fossils is 1 mm. Microfossils may either be complete (or near complete) organisms in themselves (such as the marine plankters foraminifera and coccolithophores) or component parts (such as small teeth or spores) of larger animals or plants. Microfossils are of critical importance as a reservoir of paleoclimate information, and are also commonly used by biostratigraphers to assist in the correlation of rock units. Microfossils are found in rocks and sediments as the microscopic remains of what were once life forms such as plants, animals, fungus, protists, bacteria and archaea. Terrestrial microfossils include pollen and spores. Marine microfossils found in marine sediments are the most common microfossils. Everywhere in the oceans, microscopic protist organisms multiply prolifically, and many grow tiny skeletons which readily fossilise. These include foraminifera, dinoflagellates and radiolarians. Palaeontologists (geologists who study fossils) are interested in these microfossils because they can use them to determine how environments and climates have changed in the past, and where oil and gas can be found today. Some microfossils are formed by colonial organisms such as Bryozoa (especially the Cheilostomata), which have relatively large colonies but are classified by fine skeletal details of the small individuals of the colony. As another example, many fossil genera of Foraminifera, which are protists are known from shells (called tests) that were as big as coins, such as the genus Nummulites. In 2017, fossilized microorganisms, or microfossils, were discovered in hydrothermal vent precipitates in the Nuvvuagittuq Belt of Quebec, Canada that may be as old as 4.28 billion years old, the oldest record of life on Earth, suggesting "an almost instantaneous emergence of life" (in a geological time scale), after ocean formation 4.41 billion years ago, and not long after the formation of the Earth 4.54 billion years ago. Nonetheless, life may have started even earlier, at nearly 4.5 billion years ago, as claimed by some researchers.

Индексные окаменелости

Индексные окаменелости, также известные как руководящие, индикаторные или датировочные окаменелости, представляют собой окаменелые остатки или следы определенных растений или животных, характерные для определенного промежутка геологического времени или среды обитания, и могут использоваться для идентификации и датировки вмещающих их пород. Для практического применения индексные окаменелости должны обладать ограниченным временным диапазоном по вертикали, широким географическим распространением и быстрыми эволюционными изменениями. Считается, что горные породы, разделенные значительными расстояниями, но содержащие один и тот же вид индексных окаменелостей, образовались в течение ограниченного периода существования этого вида. Изначально индексные окаменелости использовались для определения и идентификации геологических единиц, затем стали основой для выделения геологических периодов, а впоследствии – фаунистических стадий и зон. К числу видов микроокаменелостей, идентифицированных как индексные и широко используемых в биостратиграфии, относятся акритархи, хитинозои, конодонты, динофлагеллятные кисты, остракоды, пыльца, споры и фораминиферы. Различные окаменелости эффективны для осадочных пород разного возраста. Для эффективного использования окаменелости должны быть широко распространены географически, чтобы их можно было найти во многих местах. Они также должны быть недолговечными как вид, чтобы период времени, в течение которого они могли быть включены в осадок, был относительно небольшим. Чем дольше существовал вид, тем ниже стратиграфическая точность, поэтому предпочтение отдается окаменелостям, быстро эволюционировавшим. Часто биостратиграфические сопоставления основаны на фаунистическом комплексе, а не на отдельном виде – это позволяет достичь большей точности, поскольку временной промежуток, в течение которого все виды комплекса существовали одновременно, уже, чем временной диапазон любого из его членов. Кроме того, если в образце присутствует только один вид, это может означать либо (1) формирование слоев в пределах известного ареала распространения этого организма, либо (2) неполноту знаний об ареале распространения организма, и слои расширяют известный ареал. Если окаменелость легко сохраняется и легко идентифицируется, возможно более точное определение времени стратиграфических слоев.

Index fossils, also known as guide fossils, indicator fossils or dating fossils, are the fossilized remains or traces of particular plants or animals that are characteristic of a particular span of geologic time or environment, and can be used to identify and date the containing rocks. To be practical, index fossils must have a limited vertical time range, wide geographic distribution, and rapid evolutionary trends. Rock formations separated by great distances but containing the same index fossil species are thereby known to have both formed during the limited time that the species lived. Index fossils were originally used to define and identify geologic units, then became a basis for defining geologic periods, and then for faunal stages and zones. Species of microfossils such as acritarchs, chitinozoans, conodonts, dinoflagellate cysts, ostracods, pollen, spores and foraminiferans are amongst the many species have been identified as index fossils that are widely used in biostratigraphy. Different fossils work well for sediments of different ages. To work well, the fossils used must be widespread geographically, so that they can be found in many different places. They must also be short lived as a species, so that the period of time during which they could be incorporated in the sediment is relatively narrow. The longer lived the species, the poorer the stratigraphic precision, so fossils that evolve rapidly. Often biostratigraphic correlations are based on a faunal assemblage, rather than an individual species — this allows greater precision as the time spawn in which all of the species in the assemblage existed together is narrower than the time spans of any of the members. Further, if only one species is present in a sample, it can mean either that (1) the strata were formed in the known fossil range of that organism; or (2) that the fossil range of the organism was incompletely known, and the strata extend the known fossil range. If the fossil is easy to preserve and easy to identify, more precise time estimating of the stratigraphic layers is possible.

Состав

Микроостанки можно классифицировать по составу следующим образом: (а) кремнистые, как у диатомовых водорослей и радиолярий, (б) известковые, как у коколитов и фораминифер, (в) фосфатные, как при изучении некоторых позвоночных, или (г) органические, как пыльца и споры, изучаемые в палинологии. Данное разделение основано на различиях в минералогическом и химическом составе микроостанков, а не на таксономических или экологических различиях. Кремнистые микроокаменелости: к кремнистым микроокаменелостям относятся диатомовые водоросли, радиолярии, силикофлагелляты, эбридии, фитолиты, некоторые сколекодонты (челюсти червей) и губчатые спикулы. Известковые микроокаменелости: известковые (CaCO3) микроокаменелости включают коколиты, фораминиферы, известковые кисты динофлагеллят и остракоды (семенные ракообразные). Фосфатные микроокаменелости: фосфатные микроокаменелости включают конодонты (маленькие ротовые структуры вымершей группы хордовых), некоторые сколекодонты (челюсти червей), шипы и зубы акул, а также остатки других рыб (совместно называемые ихтиолитами). Органические микроокаменелости: изучение органических микроокаменелостей называется палинологией. Органические микроокаменелости включают пыльцу, споры, хитинозои (считается, что это яичные оболочки морских беспозвоночных), сколекодонты (челюсти червей), акритархи, кисты динофлагеллят и остатки грибов.

Зерно пыльцы

У пыльцы есть внешняя оболочка, называемая спорополенином, которая обеспечивает ей некоторую устойчивость к суровым условиям процесса окаменелости, разрушающего менее прочные объекты. Она производится в огромных количествах. Существует обширная летопись окаменелостей пыльцы, часто отделенной от растения-родителя. Палинология – это дисциплина, посвященная изучению пыльцы, которая может использоваться как для биостратиграфии, так и для получения информации об обилии и разнообразии растений, существовавших в прошлом – что само по себе может дать важные сведения о палеоклимате. Кроме того, анализ пыльцы широко применяется для реконструкции прошлых изменений в растительности и факторов, которые их вызывали. Пыльца впервые появляется в летописи окаменелостей в позднем девонском периоде, но в то время ее невозможно отличить от спор. Бактериальные споры не являются частью полового цикла, но представляют собой устойчивые структуры, используемые для выживания в неблагоприятных условиях.

Читинозоа

Читинозоа – таксон органических морских микроокаменелостей в форме колбы, созданных пока неизвестным организмом. Распространены с ордовикского по девонский периоды (то есть середины палеозоя), эти организмы миллиметрового размера обильно встречаются почти во всех типах морских отложений по всему миру. Такое широкое распространение и быстрые темпы эволюции делают их ценными биостратиграфическими маркерами. Их необычная форма затрудняет классификацию и экологическую реконструкцию. С момента открытия в 1931 году высказывались предположения об их родстве с протистами, растениями и грибами. Понимание этих организмов улучшилось благодаря усовершенствованию микроскопии, что позволило изучить их тонкое строение, и было предположено, что они могут представлять собой яйца или ювенильную стадию морского животного. Однако, недавние исследования указывают на то, что они являются панцирем (тестом) группы протистов с неопределенной принадлежностью. Экология читинозоа также остается предметом спекуляций: некоторые могли свободно плавать в толще воды, в то время как другие могли прикрепляться к другим организмам. Большинство видов были требовательны к условиям обитания и, как правило, наиболее распространены в определенных палеоэкологических условиях. Их численность также менялась в зависимости от времени года.

Акритарки

Акритархи, греческое слово, означающее «неясное происхождение», – это органические микроокаменелости с оболочкой, известные приблизительно с начала истории Земли до наших дней. Акритархи не являются специфическим биологическим таксоном, а скорее группой с неопределённым или неизвестным родством. Чаще всего они состоят из термически изменённых кислотоустойчивых углеродных соединений (керогена). Хотя классификация акритархов по формальным типам полностью искусственна, она не лишена смысла, поскольку формальные таксоны демонстрируют признаки, сходные с признаками настоящих таксонов, например, «взрыв» в кембрийском периоде и массовое вымирание в конце пермского периода. Разнообразие акритархов отражает важные экологические события, такие как появление хищников и кембрийский взрыв. В прекамбрийских морях акритархи доминировали среди всего разнообразия. Они пережили расцвет около 1800 миллионов лет назад, увеличившись в численности, разнообразии, размере, сложности формы, и особенно в размере и количестве шипов. Их всё более шиповатая форма за последние 1 миллиард лет может указывать на возросшую необходимость защиты от хищников. Акритархи могут включать остатки широкого спектра различных организмов – от яичных оболочек мелких метазоев до покоящихся цист различных видов хлорофитов (зелёных водорослей). Вероятно, большинство видов акритархов из палеозоя представляют собой различные стадии жизненного цикла водорослей, являвшихся предками динофлагеллят. Природа организмов, связанных с более древними акритархами, обычно недостаточно изучена, хотя многие из них, вероятно, связаны с одноклеточными морскими водорослями. Теоретически, когда биологический источник (таксон) акритарха становится известен, этот конкретный микроокаменелость исключается из акритархов и классифицируется в соответствующей группе. Акритархи, скорее всего, были эукариотами. В то время как археи, бактерии и цианобактерии (прокариоты) обычно производят простые окаменелости очень малого размера, одноклеточные окаменелости эукариот обычно крупнее и сложнее, с внешними морфологическими выростами и орнаментацией, такими как шипы и волоски, которые способны производить только эукариоты; поскольку у большинства акритархов имеются внешние выросты (например, волоски, шипы, толстые клеточные мембраны и т. д.), они преимущественно являются эукариотами, хотя существуют и простые эукариотические акритархи. Акритархи встречаются в осадочных породах начиная с современности и до архейского периода. Обычно они извлекаются из силицикластических осадочных пород с использованием плавиковой кислоты, но иногда извлекаются и из пород, богатых карбонатами. Они являются отличными кандидатами на роль опорных окаменелостей, используемых для датировки скальных образований в палеозойскую эру, особенно когда другие окаменелости недоступны. Поскольку большинство акритархов считаются морскими (до триаса), они также полезны для палеоэкологической интерпретации. Микроокаменелости архейского и раннего протерозойского периодов, называемые «акритархами», на самом деле могут быть прокариотами. Самые ранние известные эукариотические акритархи (по состоянию на 2020 год) датируются периодом от 1950 до 2150 миллионов лет назад. Недавнее применение атомно-силовой микроскопии, конфокальной микроскопии, спектроскопии Рамана и других аналитических методов для изучения ультраструктуры, жизненного цикла и систематического родства минерализованных, но изначально органических микроокаменелостей, показало, что некоторые акритархи являются окаменелыми микроводорослями. В конечном итоге, как предположили Мочидловска и др. в 2011 году, многие акритархи, вероятно, окажутся водорослями.

Acritarchs, Greek for confused origins, are organic walled microfossils, known from about to the present. Acritarchs are not a specific biological taxon, but rather a group with uncertain or unknown affinities. Most commonly they are composed of thermally altered acid insoluble carbon compounds (kerogen). While the classification of acritarchs into form genera is entirely artificial, it is not without merit, as the form taxa show traits similar to those of genuine taxa — for example the 'explosion' in the Cambrian and the mass extinction at the end of the Permian. Acritarch diversity reflects major ecological events such as the appearance of predation and the Cambrian explosion. Precambrian marine diversity was dominated by acritarchs. They underwent a boom around , increasing in abundance, diversity, size, complexity of shape, and especially size and number of spines. Their increasingly spiny forms in the last 1 billion years may indicate an increased need for defence against predation. Acritarchs may include the remains of a wide range of quite different kinds of organisms—ranging from the egg cases of small metazoans to resting cysts of many kinds of chlorophyta (green algae). It is likely that most acritarch species from the Paleozoic represent various stages of the life cycle of algae that were ancestral to the dinoflagellates. The nature of the organisms associated with older acritarchs is generally not well understood, though many are probably related to unicellular marine algae. In theory, when the biological source (taxon) of an acritarch does become known, that particular microfossil is removed from the acritarchs and classified with its proper group. Acritarchs were most likely eukaryotes. While archaea, bacteria and cyanobacteria (prokaryotes) usually produce simple fossils of a very small size, eukaryotic unicellular fossils are usually larger and more complex, with external morphological projections and ornamentation such as spines and hairs that only eukaryotes can produce; as most acritarchs have external projections (e. g., hair, spines, thick cell membranes, etc. ), they are predominantly eukaryotes, although simple eukaryote acritarchs also exist. Acritarchs are found in sedimentary rocks from the present back into the Archean. They are typically isolated from siliciclastic sedimentary rocks using hydrofluoric acid but are occasionally extracted from carbonate rich rocks. They are excellent candidates for index fossils used for dating rock formations in the Paleozoic Era and when other fossils are not available. Because most acritarchs are thought to be marine (pre Triassic), they are also useful for palaeoenvironmental interpretation. The Archean and earliest Proterozoic microfossils termed "acritarchs" may actually be prokaryotes. The earliest eukaryotic acritarchs known (as of 2020) are from between 1950 and 2150 million years ago. Recent application of atomic force microscopy, confocal microscopy, Raman spectroscopy, and other analytic techniques to the study of the ultrastructure, life history, and systematic affinities of mineralized, but originally organic walled microfossils, have shown some acritarchs are fossilized microalgae. In the end, it may well be, as Moczydłowska et al. suggested in 2011, that many acritarchs will, in fact, turn out to be algae.

Архейские клетки

Клетки могут сохраняться в осадочных породах, поскольку их клеточные стенки состоят из белков, которые при разрушении клетки после смерти превращаются в органическое вещество кероген. Кероген нерастворим в минеральных кислотах, щелочах и органических растворителях. Со временем он минерализуется, образуя графит или углерод, подобный графиту, либо разлагается до нефти и газообразных углеводородов. Существует три основных типа морфологии клеток. Хотя для каждого типа не установлен определенный диапазон размеров, сфероидальные микрофоссилы могут быть размером около 8 микрометров, нитевидные микрофоссилы обычно имеют диаметр менее 5 микрометров и длину от десятков до 100 микрометров, а веретенообразные микрофоссилы могут достигать длины 50 микрометров.

Кремниевые

Кремниевый ооз – это тип биогенных пелагических отложений, расположенных на дне океана. Кремниевые оозы являются наименее распространенными среди глубоководных отложений и составляют примерно 15% площади океанического дна. Оозы определяются как отложения, содержащие не менее 30% скелетных остатков пелагических микроорганизмов. Кремниевые оозы в основном состоят из скелетов на основе кремнезема микроскопических морских организмов, таких как диатомовые водоросли и радиолярии. Другие компоненты кремниевых оозов вблизи континентальных окраин могут включать частицы кремнезема, принесенные с суши, и губчатые спикулы. Кремниевые оозы состоят из скелетов, образованных опальным кремнеземом Si(O2), в отличие от кальциевых оозов, которые образованы скелетами организмов, состоящих из карбоната кальция (например, коколитофоров). Кремний (Si) является биоэссенциальным элементом и эффективно перерабатывается в морской среде посредством цикла кремнезема. Расстояние от суши, глубина воды и плодородие океана – все это факторы, влияющие на содержание опального кремнезема в морской воде и наличие кремниевых оозов. Кремниевый ооз минеральные формы протестинвовлеченное название скелета типичный размер SiO2кремнеземкварцстеклоопалхерт диатомея фрустула 0,002–0,2 мм диатомея микроископаемый возрастом 40 миллионов лет радиолярия тест или оболочка 0,1–0,2 мм сложная кремнеземная оболочка радиолярии

Фитолиты (от греческого «растительные камни») – это жесткие, микроскопические структуры, состоящие из кремнезема, встречающиеся в некоторых растительных тканях и сохраняющиеся после распада растения. Эти растения поглощают кремнезем из почвы, после чего он откладывается в различных внутриклеточных и внеклеточных структурах растения. Фитолиты имеют различные формы и размеры. Термин «фитолит» иногда используется для обозначения всех минеральных выделений растений, но чаще относится к кремнеземным остаткам растений.

Из известняка

Термин "кальциевый" может применяться к ископаемым остаткам, осадочным отложениям или осадочным породам, образованным из или содержащим высокое содержание карбоната кальция в форме кальцита или арагонита. Кальциевые осадочные отложения (известняк) обычно откладываются в мелководных прибрежных зонах, поскольку карбонат осаждается морскими организмами, нуждающимися в питательных веществах, поступающих с суши. В общем, чем дальше от берега откладываются отложения, тем меньше в них карбоната кальция. В некоторых районах могут встречаться чередующиеся кальциевые отложения, вызванные штормами или изменениями океанических течений. Кальциевый ил – это форма карбоната кальция, происходящего из планктонных организмов и накапливающегося на дне океана. Это возможно только в том случае, если глубина океана меньше глубины компенсации карбоната. Ниже этой глубины карбонат кальция начинает растворяться в океане, и стабильными остаются только некальциевые отложения, такие как кремнистый ил или пелагическая красная глина. Минеральные формы кальциевого ила, протестиновые, название скелета, типичный размер CaCO3, кальцит, арагонит, известняк, мрамор, мел, фораминифера – раковина или панцирь, многие – менее 1 мм. Кальцифицированная раковина планктонной фораминиферы. Существует около 10 000 живых видов фораминифер, коколитофоры – коколиты, менее 0,1 мм. Коколитофоры являются крупнейшим в мире источником биогенного карбоната кальция и вносят значительный вклад в глобальный круговорот углерода. Они являются основным компонентом меловых отложений, таких как Белые скалы Дувра.

Остракоды

Остракоды – широко распространенные ракообразные, обычно небольшие, иногда известные как семенные креветки. Они сплющены с боков и защищены известковой или хитиновой двустворчатой раковиной. Известно около 70 000 видов, из которых 13 000 существующих в настоящее время. Остракоды обычно достигают размера около , хотя их размеры могут варьироваться от , при этом некоторые виды, такие как Gigantocypris, слишком велики, чтобы считаться микроокаменелостями.

Конодонты

Конодонты (от греческого "конусовидный зуб") – крошечные вымершие бесчелюстные рыбы, похожие на угрей. Долгое время они были известны только по зубоподобным микроокаменелостям, находимым в изолированном виде и теперь называемым элементами конодонтов. Эволюция минерализованных тканей остаётся загадкой уже более века. Предполагалось, что первый механизм минерализации тканей хордовых начался либо в оральном скелете конодонтов, либо в дермальном скелете ранних агнатов. Набор элементов составлял кормовой аппарат, радикально отличающийся от челюстей современных животных. Для избежания путаницы их теперь называют "элементами конодонтов". Три формы зубов (то есть конусовидные конусы, ветвистые балки и пектиниформные платформы) вероятно выполняли различные функции. В течение многих лет конодонты были известны только по загадочным зубоподобным микроокаменелостям (длиной от 200 микрометров до 5 миллиметров), которые обычно, но не всегда встречаются в изоляции и не были связаны с какими-либо другими ископаемыми. Конодонты широко распространены в осадочных породах. Их многочисленные формы считаются руководящими ископаемыми, используемыми для определения и идентификации геологических периодов и датировки слоев. Элементы конодонтов можно использовать для оценки температур, которым подвергались породы, что позволяет определить степень термического созревания осадочных пород, что важно для разведки углеводородов. Зубы конодонтов – самые ранние зубы позвоночных, найденные в летописи окаменелостей, а некоторые из них – самые острые из когда-либо зарегистрированных.

Микропалеонтология

Изучение микроокаменелостей называется микропалеонтологией. В микропалеонтологии категории, которые в иных условиях были бы различными, объединяются исключительно по размеру, включая микроскопические организмы и мельчайшие части более крупных организмов. Многочисленные отложения содержат микроокаменелости, которые являются важными биостратиграфическими, палеоэкологическими и палеоокеанографическими индикаторами. Широкое распространение по всему миру и физическая прочность делают микроокаменелости важными для биостратиграфии, а их реакция на изменения окружающей среды помогает в реконструкции прошлых условий.