Питер Равен: Жизнь и вклад американского ботаника

Введение

Американский ботаник

Питер Гамильтон Рейвен (родился 13 июня 1936 года) — американский ботаник и эколог, наиболее известный как многолетний директор, а ныне Президент Эмерит Миссурийского ботанического сада.

Ранние годы

13 июня 1936 года Рейвен родился в Шанхае, Китай, в семье американцев Уолтера Фрэнсиса Рейвена и Изабеллы Марион Брин. Дядя его отца, Фрэнк Джей Рейвен, некоторое время был одним из самых богатых американцев в Китае, но впоследствии был заключен в тюрьму по делу о банковском скандале. Этот инцидент и японская агрессия в Китае побудили семью Рейвен вернуться в Сан-Франциско, штат Калифорния, в конце 1930-х годов. Еще будучи юношей, Рейвен стал членом Калифорнийской академии наук, а затем окончил Калифорнийский университет в Беркли в 1957 году, получив степень бакалавра биологических наук, и в 1960 году – степень доктора философии по ботанике в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе.

Карьера

После преподавания в Стэнфордском университете, Рейвен стал директором Ботанического сада штата Миссури в 1971 году. В 2006 году его должность была переименована в президента и директора. Рейвен объявил о своих планах уйти в отставку в 2011 году, чтобы это совпало с его 75-летием и 40-летием работы в саду. Питер Уайс Джексон был назначен преемником Рейвена в Ботаническом саду Миссури в сентябре 2010 года. Рейвен, возможно, наиболее известен своей работой «Бабочки и растения: исследование коэволюции», опубликованной в журнале Evolution в 1964 году, которую он написал в соавторстве с Полом Р. Эрлихом. С тех пор он является автором многочисленных научных и научно-популярных статей, многие из которых посвящены семейству вечерних примулок, Onagraceae. Рейвен также является автором широко используемого учебника «Биология растений», который в настоящее время находится в восьмом издании, в соавторстве с Рэем Ф. Эвертом и Сьюзан Э. Эйхорн (оба из Университета Висконсина, Мэдисон). Он часто выступает с лекциями о необходимости сохранения биоразнообразия и видов. В 2000 году Американское общество таксономистов растений учредило премию имени Питера Рейвена в его честь, которая присуждается авторам, внесшим выдающийся вклад в таксономию растений, и «за исключительные усилия по популяризации науки среди неспециалистов». Он входит в консультативный совет CRDF Global. Он был членом совета попечителей Science Service, ныне известного как Society for Science & the Public, с 1993 по 1996 год.

Исследования

Рейвен опубликовал более 700 статей, книг и монографий, охватывающих темы эволюции, таксономии и систематики, биогеографии, коэволюции, сохранения растений, этноботаники и государственной политики, включая несколько учебников. В ранние годы он был связан с клубом Сьерра и руководил его выездами продолжительностью в несколько недель, после чего публиковал "Отчеты о базовом лагере". Эти отчеты, издававшиеся с 1950 по 1956 год, охватывали широкий круг тем, включая списки растений, насекомых и экологию. Его первый такой отчет, составленный в возрасте 14 лет, обобщал 506 коллекций растений, представляющих 337 видов, собранных в горах Сьерра-Невада в округах Иньо и Фресно. Г. Ледьярд Стеббинс был руководителем этой поездки, названный Рейвеном профессором Г. Л. "Ледом" Стеббинсом. В это время он также публиковал работы о новых видах сорняков и других растениях, найденных в Сан-Франциско и его окрестностях, а также в горах Сьерра-Невада. В 1950 году, в возрасте 14 лет, Рейвен собрал растение под названием C. rubicunda. В начале 1950-х годов, в процессе пересмотра рода Clarkia, Харлан Льюис и его жена Маргарет Льюис обнаружили гербарный образец, собранный Рейвеном, и опубликовали ботаническое описание этого растения, названного C. franciscana, которое было морфологически очень близко к C. rubicunda и C. amoena.

Эволюция

Будучи аспирантом Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, Рейвен и Харлан Льюис опубликовали в 1958 году важную работу об эволюции *C. franciscana* и обобщили то, что к тому времени стало общепринятой моделью видообразования у *Clarkia*. Они пришли к выводу, что *C. franciscana* эволюционировал из *Clarkia rubicunda*, и утверждали, что происхождение *C. franciscana* отражает повторяющуюся закономерность у *Clarkia*, когда производный вид демонстрирует близкое морфологическое сходство с родительским, при этом производный вид географически близок к родителю, но отличается от него хромосомными различиями и проявляет межвидовую стерильность. Более того, они предположили, что такое видообразование у *Clarkia* происходит быстро и, возможно, в течение последних 12 000 лет. Они также предположили, что этот быстрый способ видообразования, наблюдаемый у *Clarkia*, аналогичен режиму видообразования, известному как квантовая эволюция. После публикации в 1958 году работы об эволюции *C. franciscana*, Рейвен продолжил публиковать множество статей на эволюционные темы. В Стэнфордском университете, совместно с Полом Эрлихом, он ввел термин «коэволюция» после обзора бабочек и их кормовых растений в 1964 году. В статье 1969 года Эрлих и Рейвен также критиковали представление о том, что определение вида, предложенное Эрнстом Майром, Теодосиусом Добжанским и Г. Ледьярдом Стеббинсом, имеет мало значения для растений. В 1978 году Сассман и Рейвен выдвинули идею о том, что нелетающие млекопитающие, такие как приматы и сумчатые, могли быть важными опылителями, но уступили конкуренцию птицам и летучим мышам, питающимся нектаром. Любые соэволюционные связи между видами цветковых растений и нелетающими млекопитающими-опылителями, сохранившиеся до настоящего времени, представляются «живыми ископаемыми, которые могут многое рассказать нам об эволюции как млекопитающих, включая некоторых наших предков, так и цветковых растений». Рейвен написал обзор данных о популяциях растений за 1979 год и выделил несколько направлений, которые, по его мнению, имеют потенциал для будущих исследований, включая вышеупомянутую проблему определения видов. Он также утверждал, что биология развития будет играть все более важную роль в будущем. Он выступал за то, чтобы финансирование направлялось на изучение небольшого числа видов, а не распределялось между многими, для решения проблем популяционной биологии. Он обсудил широкую способность видов растений гибридизироваться, особенно у многолетних растений, и исторические наблюдения, восходящие к 1717 году. В качестве примеров многолетних растений он привел роды *Epilobium*, *Scaevola*, *Bidens* и *Ceanothus*, которые, по-видимому, используют гибридизацию как средство адаптации к новым условиям. Он заявил: «Если гибриды особенно хорошо приспособлены к определенным экологическим условиям, бесполое размножение, полиплоидия или просто автогамия могут способствовать сохранению определенных генотипов путем сужения спектра генетической рекомбинации, характерной для популяции. Не представляется возможным сделать какие-либо общие выводы о наиболее подходящем способе таксономической обработки этих популяций». В отношении однолетних растений, используя примеры из *Clarkia*, он утверждал, что несколько видов *Clarkia* часто встречаются симпатрически, но гибриды очень редки в природе, и что значительная часть стерильности связана с перестройкой хромосом между видами. В 1980 году Рейвен и его соавторы проанализировали литературу, касающуюся грибкового симбиоза у сосудистых растений. Они рассмотрели два типа грибковых ассоциаций растений: эктомикоризу и эндомикоризу. Они сообщили, что эндомикоризные грибы, проникающие в клетки растений, встречаются в 80% всех сосудистых растений, включая папоротники, голосеменные и покрытосеменные, и распространены в лесах с высоким видовым богатством. С другой стороны, эктомикоризные грибы, не проникающие в клетки растений, встречаются в лесах с низким видовым богатством, обычно в умеренных лесах или на неплодородных почвах тропиков. Кроме того, они предположили, что эктомикоризные леса расширились в среднем меловом периоде за счет эндомикоризных лесов. Докторская диссертация Рейвена была посвящена роду в семействе Onagraceae, и его интерес к эволюции растений в этом семействе, а также в семействе Myrtales, прослеживается на протяжении всей его карьеры. Он утверждал, что это семейство является наиболее изученным семейством растений сопоставимого размера, и предложил, что дальнейшее изучение этого семейства будет полезно для понимания «вариации и эволюции растений в будущем».

While a graduate student at the University of California, Los Angeles, Raven and Harlan Lewis published a major paper in 1958 on the evolution of C. franciscana, and generalized to what was by then a general a pattern of speciation in Clarkia. They concluded that C. franciscana had evolved from Clarkia rubicunda; and they asserted that C. franciscana's origin mirrored a recurring theme in Clarkia of a derived species showing a close morphological similarity to a parental species, the derived species being geographically proximal, but differing from the parent by chromosomal differences and showing interspecific sterility. Further, they hypothesized that such speciation in Clarkia was rapid, and perhaps occurred within the last 12,000 years. Additionally, they hypothesized that this rapid mode of speciation seen in Clarkia was analogous to a mode of speciation known as quantum evolution. Following his early publication in 1958 on evolution of C. franciscana, Raven went on to publish many papers on evolutionary topics. While at Stanford University, with Paul R. Ehrlich, he coined the term coevolution after a 1964 review of butterflies and their food plants. In a 1969 paper Ehrlich and Raven were also critical of the idea that the definition of species as advocated by Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky, and G. Ledyard Stebbins had very little meaning for plants. In 1978 Sussman and Raven advanced the idea that nonflying mammals, such as primates and marsupials, could have been significant pollinators but were outcompeted by nectar feeding birds and bats. Any coevolved relationships between flowering plant species and non flying mammal pollinators that persist at the present would appear to be "living fossils, which have a great deal to tell us about the evolution of both the mammals, including some of our antecedents, and of the flowering plants." Raven wrote a review of the plant population data as of 1979, and identified several themes that he felt had potential for future research, including the above theme of the species problem. He went on to assert that developmental biology would be more important in the future He advocated another theme, that being that funding should be provided for study on a few species rather than spread amongst many in order to solve population biology problems: He discussed the widespread ability of plant species to hybridize, especially in perennial plants, and the historical observations of such back to 1717. He used as examples of perennial plants in the genera Epilobium, Scaevola, Bidens, and Ceanothus as examples of plants that appeared to use hybridization as a means to adapting to new environments. He stated "If the hybrids are particularly favored in specific ecological situations, asexual reproduction, polyploidy, or simply autogamy may favor the perpetuation of specific genotypes through a narrowing of the spectrum of genetic recombination characteristic of the population. No general conclusions about the most appropriate way to treat these populations taxonomically appear to be possible." In annual plants, using examples from Clarkia, he asserted that several species of Clarkia often occur sympatrically, yet hybrids are very rare in the wild," and that much of the sterility is due to chromosomal repatterning between species." In 1980 Raven and coauthors reviewed the literature concerning fungal symbiosis in vascular plants. They reviewed two kinds of fungal plant associations: ectomycorrhizal and endomycorrhizal. They reported that endomycorrhizal fungi, which penetrate plant cells, are found in 80% of all vascular plants, including ferns, gymnosperms, and angiosperms, and are found in forests of high species richness. On the other hand, ectomycorrhizal fungi, which do not penetrate plant cells, occur in forests of low species richness, are usually in temperate forests, or infertile soils of the tropics. Further, they hypothesized that ectomycorrhizal forests have expanded through the Middle Cretaceous at the expense of endomycorrhizal forests. Raven's Ph. D. thesis was on a genus within the Onagraceae, and his interest on the evolution of plants within this family as well as the Myrtales runs through his entire career. He asserted that the family was the best known plant family of its size, and proposed that further studies of the family would be useful in understanding of "variation and evolution of plants in the future."

Биогеография

Рейвен проявил ранний интерес к расщеплениям ареалов растений до широкого признания теории тектоники плит в конце 1960-х годов и одним из первых стал использовать тектонику плит для объяснения расщепления ареалов растений в начале 1970-х годов. В 1963 году Рейвен опубликовал обзор амфитропического распространения видов растений в Северной и Южной Америке. Он отметил, что новая теория тектоники плит "не требует каких-либо новых модификаций ранее установленных основных принципов эволюции, однако вносит новые принципы в биогеографию". В 1978 году, совместно с Аксельродом, они опубликовали работу о происхождении и сложности калифорнийской флоры. Они отметили, что флора Калифорнии состоит из "северных умеренных элементов и ксерических южных элементов и характеризуется высокой степенью эндемизма". Они предположили, что большое количество видов в штате, а также наличие эндемиков, обусловлено благоприятным климатом, который преобладал в Калифорнии на протяжении большей части третичного периода, а также недавним поднятием Сьерра-Невады и других горных хребтов, а также: "одновременным развитием холодного прибрежного течения, которое в конечном итоге привело к формированию средиземноморского климата с сухим летом в течение последнего миллиона лет. Эндемики Калифорнии представляют собой смесь реликтов и вновь образованных видов, и именно последние внесли наибольший вклад в размер флоры и высокую долю эндемизма в ней". Рейвен и Аксельрод опубликовали статью в 1985 году о происхождении кордилерской флоры – региона, ограниченного восточным склоном Сьерра-Невады, Трансверсальных и Полуостровных хребтов Калифорнии до восточного фронта Скалистых гор, на севере до равнины реки Снейк в западном Вайоминге и на юге до центральной Аризоны и Нью-Мексико. В 1996 году Рейвен, Аксельрод и Аль-Шехбаз написали статью об истории современной флоры Китая, Европы и континентальных Соединенных Штатов. Они отметили, что эти три региона имеют примерно одинаковую географическую площадь, однако в Китае в два раза больше видов, чем в Соединенных Штатах, и в три раза больше, чем в Европе. Они утверждали, что все три региона имели в основном одинаковую флору 15 миллионов лет назад, но Китай приобрел наибольшее количество видов по трем причинам. Во-первых, в Китае есть тропические леса. Во-вторых, существует непрерывный градиент растительности от тропических дождевых лесов до "бореальных хвойных лесов, который сохранялся и обеспечивал местообитания с умеренным климатом в течение последних 15 миллионов лет, когда в других частях Северного полушария происходили массовые вымирания. Такая преемственность прерывается в Северной Америке Мексиканским заливом, а в Европе – Альпами, Средиземноморьем и Сахарой". Третья причина заключалась во влиянии Индийского субконтинента на Азию, начиная с 50 миллионов лет назад, что привело к формированию "сильно расчлененной, возвышенной географии".

Raven showed an early interest in plant disjunctions prior to the wide acceptance of plate tectonic theory of the late 1960s, and was an early adopter of plate tectonics in explaining plant disjunctions by the early 1970s. In 1963 Raven published a review of amphitropical distributions of plant species in North and South America. They stated that the new plate tectonic theory "did not require any new modifications of previously established major principles of evolution however there were new principles of biogeography "

In 1978, again with Axelrod, they published on the origin and complexity of Californian flora. They reviewed that the flora of California consisted of "northern, temperate elements and xeric, southern elements, and is characterized by a high degree of endemism." They proposed that the reasons for the large number of species in the state as well as the endemics is due to the favorable climate that has prevailed in California for most of the Tertiary, as well as the recent elevation of the Sierra Nevada and other ranges, together with: "The concomitant development of a cold off shore current which ultimately resulted in the development of a mediterranean, summer dry climate during the past million years The endemics of California are a mixture of relicts and newly produced species and it is the latter that have contributed most to the size of the flora and to the high proportion of endemism in it." Raven and Axelrod wrote a paper in 1985 on the origin of the Cordilleran flora, a region bounded by the east slope of the Sierra Nevada and Transverse Ranges and Peninsular Ranges of California to the eastern front of the Rocky Mountains, north to the Snake River Plain western Wyoming, and south to central Arizona New Mexico. In 1996 Raven, Axelrod, and Al Shehbaz wrote a paper on the history of the modern flora of China, Europe, and the continental United States. They said that the three regions have approximately the same geographic area, yet China has two times the number of species as the United States, and three times as many as Europe. They asserted that all three regions had essentially the same flora as of 15 million years ago, but China came to possess the most species because of three reasons. First, China has a tropical rain forest. Second, there is an unbroken gradient of vegetation from the tropical rain forest to "boreal coniferous forests that has persisted and afforded habitats characterized by equable climates during the last 15 million years, when massive extinctions were taking place elsewhere in the Northern Hemisphere such continuity is interrupted in North America by the Gulf of Mexico and in Europe by the Alps, the Mediterranean, and the Sahara Desert." The third reason was due to the impact of the Indian subcontinent with Asia starting 50 million years ago, making a "highly dissected, elevated geography."

Таксономия/Систематика/Флора

Рейвен написал множество работ в области систематики растений. Большинство из них посвящены семейству Onagraceae. В 1969 году он опубликовал 235-страничный отчет о Camissonia; в 1976 году, совместно со своей тогдашней женой Тамарой Энгельхорн, – 321-страничную монографию о Epilobium в Австралазии; эмбриологический анализ видов в порядке Myrtales; в 1992 году – 209-страничную монографию о систематике Epilobium в Китае; в 1997 году – 234-страничную монографию о систематике Oenothera; и в 2007 году – 240-страничную монографию о переклассификации семейства Onagraceae. А в 1981 году он опубликовал монографию объемом 1049 страниц, посвященную систематике бобовых. Он также опубликовал ряд книг (флор), посвященных систематике растений, произрастающих в определенных регионах. Среди них – книга 1966 года о местных кустарниках Южной Калифорнии; флора 1966 года, посвященная флоре гор Санта-Моника в Калифорнии; и, совместно с различными редакторами и авторами, продолжающийся 33-томник (на сегодняшний день) по флоре Китая, организованный по семействам растений.

Работы

Пол Р. Эрлих и Питер Х. Рейвен (1964), «Бабочки и растения: исследование коэволюции», Эволюция, 18: 586–608. Питер Х. Рейвен и Хелена Кертис (1970), Биология растений, Нью-Йорк: Worth Publishing. [Раннее изложение системы пяти царств.]