Введение

Палеоботаника, также называемая палеоботанией, – это раздел ботаники, занимающийся поиском и идентификацией остатков растений в геологическом контексте и их использованием для биологической реконструкции прошлых сред обитания (палеогеография), а также эволюционной истории растений, что имеет значение для понимания эволюции жизни в целом. Синонимом является палеофитология. Она является частью палеонтологии и палеобиологии. Приставка «палео» или «палео» означает «древний, старый» и происходит от греческого прилагательного παλαιός. Палеоботаника включает изучение ископаемых наземных растений, а также доисторических морских фотоавтотрофов, таких как фотосинтезирующие водоросли, морские водоросли или ламинарии. Близкородственной областью является палинология – изучение ископаемых и современных спор и пыльцы. Палеоботаника важна для реконструкции древних экологических систем и климата, известных как палеоэкология и палеоклиматология соответственно. Она является основополагающей для изучения развития и эволюции зеленых растений. Палеоботаника – это историческая наука, подобно смежной палеонтологии. Благодаря пониманию, которое палеоботаника предоставляет археологам, она приобрела важное значение для археологии в целом, в основном для использования фитолитов при относительном датировании и в палеоэтноботанике. Изучение и дисциплина палеоботаники возникли еще в XIX веке. Французский ботаник Адольф Теодор Бронньяр, известный как «Отец палеоботаники», был ключевой фигурой в становлении этой науки, прославившийся своими работами о взаимосвязи между современной и вымершей растительностью. Эта работа не только продвинула палеоботанику, но и углубила понимание Земли, ее возраста и органических веществ, существовавших на протяжении ее истории. Успехов в палеоботанике добились также немецкий палеонтолог Эрнст Фридрих фон Шлотгейм и чешский дворянин и ученый Каспар Мария фон Штернберг.

Палеоэкология

Палеоботаника изучает ископаемые остатки растений и среду их обитания, а палеоэкология – все когда-либо существовавшие организмы и их взаимодействие в тех средах, где они обитали до вымирания. Палеоэкология схожа с палеонтологией, но в большей степени опирается на методы биологических и геологических наук, чем на антропологический подход, используемый палеонтологами.

Палеопалинология

Палеопалинология, чаще известная как палинология, – это наука об изучении древних палиноморф: частиц размером от 5 до 500 микрометров, включающих пыльцу, споры и другие микроорганические остатки. Палеопалинология – это, по сути, палеоботаника, но в гораздо меньшем масштабе, тесно связанная с ней. Подобно палеоботанике, эти частицы позволяют получить значительную информацию об окружающей среде и биоме, существовавших в прошлом. Геологи используют их для идентификации и датировки слоев осадочных пород, а также для поиска залежей нефти и газа в этих слоях с целью добычи. Помимо восстановления информации о прошлых экологических условиях, палинология может рассказать о рационе животных, истории аллергических реакций у людей и предоставить улики в криминалистических расследованиях.

Обзор палеоботанических записей

Макроскопические остатки настоящих сосудистых растений впервые обнаружены в летописи окаменелостей в силурийском периоде палеозойской эры. Некоторые рассеянные, фрагментарные окаменелости неясного происхождения, главным образом споры и кутикулы, были найдены в породах ордовикского периода в Омане и, предположительно, происходят от растений, близких к печеночникам или мхам. Широко распространенные угольные болота Северной Америки и Европы в карбоновом периоде содержат обилие ископаемых, включая древовидные ликоподы высотой до 30 м, множество семенных растений, таких как хвойные и семенные папоротники, и бесчисленное количество более мелких травянистых растений. Цветковые растения (ангиоспермы) эволюционировали в мезозойскую эру, а пыльца и листья цветковых растений впервые появились в раннем меловом периоде, примерно 130 миллионов лет назад.

Растительные окаменелости

Окаменелость растения – это любой сохранившийся фрагмент растения, которое давно погибло. Такие окаменелости могут представлять собой древнейшие отпечатки возрастом в миллионы лет, или же кусочки древесного угля, которым всего несколько сотен лет. Доисторические растения – это разнообразные группы растений, существовавшие до начала письменной истории (примерно до 3500 г. до н.э.).

Сохранение растительных окаменелостей

Окаменелости растений могут сохраняться различными способами, каждый из которых предоставляет различные типы информации об исходном растении. Эти способы сохранения можно обобщить в палеоботаническом контексте следующим образом. Отпечатки и сжатия (компрессии – импрессии). Это наиболее распространенный тип растительных окаменелостей. Они обеспечивают хорошую морфологическую детализацию, особенно для дорсивентральных (плоских) частей растения, таких как листья. При сохранении кутикулы они также могут предоставить тонкие анатомические детали эпидермиса. Обычно сохраняется мало других деталей клеточной анатомии. Петрификации (перминерализации или анатомически сохраненные окаменелости). Они обеспечивают тонкую детализацию клеточной анатомии растительной ткани. Морфологические детали также могут быть определены путем последовательного срезания, но это трудоемкий и сложный процесс. Формы и отливы. Эти способы сохранения обычно сохраняют только более прочные части растения, такие как семена или древесные стебли. Они могут предоставить информацию о трехмерной форме растения, а в случае отливов пней деревьев – о плотности исходной растительности. Однако они редко сохраняют тонкие морфологические детали или анатомию клеток. Подтипом таких окаменелостей являются сердцевинные отливы, где центр стебля либо полый, либо имеет тонкую сердцевину. После отмирания растения осадок проникает внутрь и формирует отлив центральной полости стебля. Наиболее известные примеры сердцевинных отливов встречаются в карбоновых Sphenophyta (Calamites) и cordaites (Artisia). Аутигенные минерализации. Они могут обеспечивать очень тонкую трехмерную морфологическую детализацию и оказались особенно важными в изучении репродуктивных структур, которые могут быть сильно искажены при отпечатках и сжатиях. Однако, поскольку они формируются в минеральных конкрециях, такие окаменелости редко бывают крупными. Фузаин. Обычно огонь уничтожает растительную ткань, но иногда обугленные остатки могут сохранять тонкие морфологические детали, которые теряются при других способах сохранения; некоторые из лучших свидетельств ранних цветковых растений были сохранены в фузаине. Фузаиновые окаменелости хрупкие и часто небольшие, но благодаря своей плавучести могут переноситься на большие расстояния и, таким образом, предоставлять информацию о растительности, удаленной от областей осадконакопления.

Фоссильный налог

Окаменелости растений почти всегда представляют собой разъединенные части растений; даже небольшие травянистые растения редко сохраняются целиком. Несколько примеров ископаемых растений, кажущихся остатками целых растений, на самом деле неполны, поскольку внутренняя клеточная ткань и тонкие микроморфологические детали обычно теряются в процессе окаменения. Остатки растений могут сохраняться различными способами, каждый из которых раскрывает различные особенности исходного родительского растения. В связи с этим палеоботаники обычно присваивают различные таксономические названия разным частям растения в зависимости от способа сохранения. Например, у субарборесцентных палеозойских сфенофитов отпечаток листа может быть отнесен к роду *Annularia*, сжатие шишки – к *Palaeostachya*, а стебель – к *Calamites* или *Arthroxylon* в зависимости от того, сохранился ли он в виде отливки или петрификации. Все эти окаменелости могли произойти от одного и того же родительского растения, но каждому из них присваивается собственное таксономическое название. Этот подход к наименованию ископаемых растений берет начало в работах Адольфа Теодора Бронньярa. На протяжении многих лет этот подход был принят палеоботаниками, но не был формализован в рамках Международных правил ботанической номенклатуры. В конечном итоге, [имена ученых] предложили набор формальных положений, суть которых была включена в Международный кодекс ботанической номенклатуры 1952 года. Эти ранние положения позволяли относить ископаемые, представляющие определенные части растений в определенном состоянии сохранности, к родам органов. Кроме того, небольшое подмножество родов органов, известных как роды форм, было признано на основе искусственных таксонов, введенных Бронньяртом главным образом для ископаемых листьев. Концепции и правила, касающиеся родов органов и родов форм, изменялись в последовательных кодексах номенклатуры, что отражает неспособность палеоботанического сообщества прийти к согласию относительно того, как должен функционировать этот аспект таксономической номенклатуры растений (история, рассмотренная Клиалом и Томасом в 2020 году). Использование родов органов и ископаемых родов было прекращено с Кодексом Сент-Луиса и заменено «морфотаксонами». В Венском кодексе 2005 года было установлено, что любой таксон растений, тип которого является ископаемым (за исключением диатомовых водорослей), может быть описан как морфотаксон – определенная часть растения, сохранившаяся определенным образом. Хотя название всегда привязано к типовому экземпляру, объем (то есть диапазон экземпляров, которые могут быть включены в таксон) определяется таксономистом, использующим название. Такое изменение объема может привести к расширению диапазона частей растений или состояний сохранности, которые могут быть включены в таксон. Например, ископаемый род, первоначально основанный на сжатых семяпочках, может быть использован для включения многоовулированных купул, в которых первоначально находились семяпочки. Осложнение может возникнуть, если для этих купул уже был назван ископаемый род. Если палеоботаники будут уверены, что тип ископаемого рода семяпочек и тип ископаемого рода купул могут быть включены в один и тот же род, то два названия будут конкурировать за право быть правильным для вновь исправленного рода. В целом, будет возникать конкуренция приоритетов, когда обнаружится, что части растений, которым были даны разные названия, принадлежат к одному и тому же виду. Оказалось, что морфотаксоны не дают палеоботаникам реальных преимуществ по сравнению с обычными ископаемыми таксонами, и эта концепция была отброшена на ботаническом конгрессе 2011 года и в Международном кодексе номенклатуры 2012 года для водорослей, грибов и растений.