Введение

Взаимодействие биологии и эволюции: биологическая концепция.

Эволюционная экология находится на стыке экологии и эволюционной биологии. Она изучает экологию, явно учитывая эволюционную историю видов и взаимодействия между ними. В то же время, её можно рассматривать как подход к изучению эволюции, включающий понимание взаимодействий между рассматриваемыми видами. Основные направления эволюционной экологии включают эволюцию жизненных стратегий, социобиологию (эволюцию социального поведения), эволюцию межвидовых взаимодействий (например, кооперацию, отношения хищник-жертва, паразитизм, мутуализм) и эволюцию биоразнообразия и экологических сообществ. Эволюционная экология в основном рассматривает два аспекта: как взаимодействия (как между видами, так и между видами и их физической средой) формируют виды посредством отбора и адаптации, и каковы последствия этих эволюционных изменений.

Эволюционные модели

Большая часть эволюционной экологии посвящена использованию моделей и поиску эмпирических данных в качестве подтверждения. Примерами служат модель оптимального размера выводка Лака, разработанная Дэвидом Лаком, и его исследование дарвиновских вьюрков на Галапагосских островах. Исследование Лака дарвиновских вьюрков имело важное значение для анализа роли различных экологических факторов в видообразовании. Лак предположил, что различия между видами являются адаптивными и сформированы естественным отбором, основываясь на утверждении Г.Ф. Гаузе о том, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Ричард Левинс в 1968 году представил свою модель специализации видов, которая исследовала, как специализация по среде обитания эволюционирует в неоднородных условиях, используя наборы приспособленности, которыми обладает организм или вид. Эта модель развила концепцию пространственных масштабов в конкретных средах, определяя мелкомасштабные и крупномасштабные пространственные масштабы. Последствия этой модели привели к быстрому углублению понимания экологической значимости влияния пространственных масштабов на видовое разнообразие в определенной среде. Другой моделью являются модели Лоу и Дикмана 1996 года, посвященные мутуализму, определяемому как взаимовыгодные отношения между двумя организмами. Лоу и Дикман разработали подход, называемый адаптивной динамикой, который исходит из предположения, что изменения в популяциях растений или животных в ответ на возмущение или его отсутствие происходят быстрее, чем мутации. Он направлен на упрощение других моделей, описывающих взаимосвязи внутри сообществ.

Запутанная модель природы

Модель запутанных связей предоставляет различные методы для демонстрации и прогнозирования тенденций в эволюционной экологии. Модель анализирует отдельную особь, подверженную мутациям, в популяции, а также другие факторы, такие как скорость вымирания. Модель была разработана Саймоном Лэрдом, Дэниелом Лоусоном и Хенриком Йелдтофтом Йенсеном из Имперского колледжа Лондона в 2002 году. Цель модели – создание простой и логичной экологической модели, основанной на наблюдениях. Модель спроектирована таким образом, чтобы учитывать экологические факторы при определении формы и приспособленности популяции.

Экологическая генетика

Экологическая генетика связана с эволюционной экологией посредством изучения того, как признаки эволюционируют в природных популяциях. Экологов интересует, каким образом окружающая среда и временной масштаб влияют на то, какие гены становятся доминирующими. Организмы должны постоянно адаптироваться, чтобы выжить в естественных условиях обитания. Гены определяют, какие организмы выживут, а какие вымрут. Когда организмы приобретают различные генетические вариации, даже происходя от одного и того же вида, это называется полиморфизмом. Организмы, передающие полезные гены, продолжают эволюционировать, обеспечивая своему виду преимущество в своей экологической нише.

Чарльз Дарвин

Основу центральных принципов эволюционной экологии можно отнести к Чарльзу Дарвину (1809–1882), в частности, к его теории естественного отбора и динамике популяций, описывающей изменения популяций видов с течением времени. По словам Эрнста Майра, профессора зоологии Гарвардского университета, наиболее значимые вклады Дарвина в эволюционную биологию и экологию заключаются в следующем: «Первый – непостоянство видов, или современное понимание самой эволюции. Второй – идея ветвящейся эволюции, подразумевающая общее происхождение всех видов живых существ на Земле от единого уникального предка». Кроме того, «Дарвин также отметил, что эволюция должна быть постепенной, без резких скачков или разрывов. И наконец, он пришел к выводу, что механизм эволюции – естественный отбор». Его также называют «отцом современной экологии». Он проявлял большой интерес к лимнологии, поскольку считал, что озера можно изучать как микрокосм, дающий представление о функционировании системы. Хатчинсон также известен своей работой «Циркулярные причинно-следственные системы в экологии», в которой он утверждает, что «группы организмов могут подвергаться воздействию окружающей среды и, в свою очередь, оказывать на нее влияние. Если набор свойств в любой из этих систем изменяется таким образом, что действие первой системы на вторую меняется, это может привести к изменениям свойств второй системы, которые, в свою очередь, изменят способ воздействия второй системы на первую».

Роберт МакАртур

Роберт МакАртур (1930–1972) наиболее известен в области эволюционной экологии своей работой «Теория биогеографии островов», в которой он и его соавтор утверждают, что «количество видов на любом острове отражает равновесие между скоростью колонизации новыми видами и скоростью вымирания популяций уже существующих видов».

Эрик Пянка

Согласно Техасскому университету, работы Эрика Пянки (1939–2022) в области эволюционной экологии охватывают стратегии питания, репродуктивные стратегии, конкуренцию и теорию экологической ниши, структуру и организацию сообществ, видовое разнообразие и понимание причин редкости видов. Пянка также известен своим интересом к ящерицам, которые он использовал для изучения экологических процессов, поскольку считал их "часто многочисленными, что облегчает их поиск, наблюдение и отлов".

Другие известные эволюционные экологи

Р. А. Фишер (1890–1962), чья фундаментальная теорема о естественном отборе 1930 года признала мощь строгого применения теории естественного отбора к биологии популяций. Дэвид Лак (1910–1973), последователь Чарльза Дарвина, работал над объединением эволюционной биологии и экологии, уделяя основное внимание птицам и эволюции. Тьерри Лоде (1956 г. рождения – настоящее время), французский эколог, чьи работы посвящены влиянию сексуального конфликта в популяциях видов на эволюцию.

Исследования

Идея экологии примирения Майкла Розенцвейга была разработана на основе существующих исследований, которые проводились, опираясь на принцип, впервые предложенный Александром фон Гумбольдтом, согласно которому большие площади земли демонстрируют более высокое видовое разнообразие по сравнению с меньшими. Эти исследования были сосредоточены на соотношениях между площадью и числом видов (SPAR) и различных масштабах, на которых они проявляются – от площади выборки до межпровинциальных SPAR. Устойчивая динамика разнообразия привела к возникновению этих SPAR, которые теперь используются для оценки сокращения видового разнообразия на Земле. В ответ на это снижение разнообразия и родилась экология примирения Розенцвейга. Эволюционная экология изучается посредством симбиотических отношений между организмами, чтобы определить эволюционные силы, лежащие в основе развития таких отношений. В симбиотических отношениях симбионт должен обеспечивать своему хозяину определенное преимущество для сохранения и поддержания эволюционной жизнеспособности. Исследования проводились на примере тлей и симбиотических бактерий, с которыми они коэволюционируют. Эти бактерии чаще всего передаются из поколения в поколение, демонстрируя высокий уровень вертикальной передачи. Результаты показали, что эти симбиотические бактерии в конечном итоге придают своим хозяевам-тлям некоторую устойчивость к паразитам, что повышает приспособленность тлей и способствует коэволюции между видами.

Цветовая гамма у цихлид

Эффекты эволюционной экологии и их последствия проявляются на примере изменчивости окраски африканских цихлид. Насчитывая более 2000 видов, цихлиды отличаются большим видовым разнообразием и способны к сложным социальным взаимодействиям. Полихроматизм, вариация цветовых рисунков внутри популяции, возникает у цихлид благодаря адаптациям к окружающей среде и для повышения вероятности успешного полового размножения.