Введение

[[Файл:FoodWeb.svg|thumb|300px|right|Математические модели, разработанные в теоретической экологии, предсказывают, что сложные пищевые сети могут быть менее стабильными, чем более простые. Механистические модели: моделируют лежащие в основе процессы напрямую, используя функции и распределения, основанные на теоретических представлениях об интересующих экологических процессах. Они отражают среднее, ожидаемое поведение системы, но не учитывают случайные колебания. Многие модели динамики систем являются детерминированными. Стохастические модели позволяют непосредственно моделировать случайные возмущения, присущие реальным экологическим системам. Марковские цепи – это стохастические модели. Виды можно моделировать в непрерывном или дискретном времени. Непрерывное время моделируется с помощью дифференциальных уравнений, а дискретное – с помощью разностных уравнений. Разностные уравнения моделируют экологические процессы, которые можно описать как происходящие в дискретные временные интервалы. Матричная алгебра часто используется для изучения эволюции популяций с возрастной или стадийной структурой. Например, матрица Лесли математически представляет изменение во времени возрастной структуры популяции. Модели часто используются для описания реальных экологических процессов размножения одного или нескольких видов. Эти процессы можно моделировать с помощью стохастических процессов ветвления. Примерами служат динамика взаимодействующих популяций (хищничество, конкуренция и мутуализм), которая, в зависимости от исследуемого вида, может быть лучше смоделирована в непрерывном или дискретном времени. Другие примеры таких моделей можно найти в области математической эпидемиологии, где моделируются динамические взаимосвязи между хозяином и патогеном. Логистические отображения – это полиномиальные преобразования, которые часто приводятся в качестве типичного примера того, как хаотическое поведение может возникать из очень простых нелинейных динамических уравнений. Эти отображения получили широкую известность благодаря основополагающей статье 1976 года теоретического эколога Роберта Мэя. Разностное уравнение призвано отразить два эффекта: размножение и гибель от голода. В 1930 году Р.А. Фишер опубликовал свою классическую работу «Генетическая теория естественного отбора», в которой была представлена идея о частотно-зависимой приспособленности, придающей эволюции стратегический характер, где выгода для конкретного организма, возникающая в результате взаимодействия всех соответствующих организмов, определяется количеством жизнеспособного потомства этого организма. В 1961 году Ричард Левонтин применил теорию игр к эволюционной биологии в своей книге «Эволюция и теория игр», за которой вскоре последовал Джон Мейнард Смит, который в своей основополагающей статье 1972 года «Теория игр и эволюция борьбы» определил концепцию эволюционно стабильной стратегии. Поскольку экологические системы обычно нелинейны, их часто невозможно решить аналитически, и для получения осмысленных результатов необходимо использовать нелинейные, стохастические и вычислительные методы. Одним из классов вычислительных моделей, набирающих популярность, являются агентно-ориентированные модели. Эти модели могут имитировать действия и взаимодействия множества гетерогенных организмов, в то время как традиционные аналитические методы оказываются недостаточными. Прикладная теоретическая экология дает результаты, которые находят практическое применение. Например, теория оптимальной эксплуатации ресурсов опирается на методы оптимизации, разработанные в экономике, информатике и теории операций, и широко используется в рыболовстве.

Экология популяции

Популяционная экология – это раздел экологии, изучающий динамику численности популяций видов и их взаимодействие с окружающей средой. Она исследует, как изменяется размер популяций видов, обитающих группами, во времени и пространстве, и являлась одним из первых направлений в экологии, которое подверглось математическому анализу и моделированию.

Экология Сообщества

Экологическое сообщество — это группа трофически схожих, совместно обитающих видов, которые фактически или потенциально конкурируют в пределах одной местности за одни и те же или аналогичные ресурсы. В самом широком смысле, хищничество охватывает взаимодействия «хищник — жертва», «хозяин — патоген» и «хозяин — паразитоид». thumb|right|Модель Лотки-Вольтерры взаимодействия гепардов и павианов. Начиная с 80 павианов (зеленый цвет) и 40 гепардов, этот график показывает, как модель предсказывает изменение численности этих двух видов с течением времени.

Взаимодействие с патогеном-хозяином

Второе взаимодействие, взаимодействие между хозяином и патогеном, отличается от взаимодействия хищника и жертвы тем, что патогены значительно меньше, имеют гораздо более короткое поколение и нуждаются в хозяине для размножения. Поэтому в моделях «хозяин-патоген» отслеживается только популяция хозяина. Обычно используются компартментные модели, которые разделяют популяцию хозяина на группы, такие как восприимчивые, инфицированные и выздоровевшие (SIR).

Взаимодействие между паразитоидом и хозяином

Третье взаимодействие, взаимодействие хозяина и паразитоида, может быть проанализировано с помощью модели Николсона-Бейли, которая отличается от моделей Лотки-Вольтерры и SIR тем, что является дискретной во времени. Эта модель, как и модель Лотки-Вольтерры, отслеживает обе популяции явно. Обычно в общей форме она представляется следующим образом: где f(Nt, Pt) описывает вероятность заражения (обычно распределение Пуассона), λ – скорость роста популяции хозяев на одного индивида в отсутствие паразитоидов, а c – коэффициент преобразования, как и в модели Лотки-Вольтерры, а также теоретический анализ поведения системы. Коэффициенты r задают базовую скорость роста для каждого вида, а коэффициенты K соответствуют емкости среды. Однако, то, что действительно может изменить динамику системы, – это члены α. Они описывают характер взаимоотношений между двумя видами. Если α12 отрицательно, это означает, что N2 оказывает негативное влияние на N1, конкурируя с ним, поедая его или любым другим способом. Если же α12 положительно, это означает, что N2 оказывает положительное влияние на N1 посредством какого-либо вида мутуализма. Если α12 и α21 отрицательны, то взаимоотношения описываются как конкурентные. В этом случае каждый вид подавляет другой, потенциально из-за конкуренции за ограниченные ресурсы. Если же α12 и α21 положительны, то взаимоотношения становятся мутуалистическими. В этом случае каждый вид приносит пользу другому, так что присутствие одного способствует росту популяции другого. Подробнее о расширениях этой модели см. в уравнениях конкуренции Лотки-Вольтерры.

Нейтральная теория

Объединенная нейтральная теория — гипотеза, предложенная Стивеном П. Хаббеллом в 2001 году. Гипотеза направлена на объяснение разнообразия и относительной численности видов в экологических сообществах, хотя, как и другие нейтральные теории в экологии, гипотеза Хаббелла предполагает, что различия между членами экологического сообщества трофически схожих видов являются «нейтральными», то есть не влияют на их успех. Нейтральность означает, что на данном трофическом уровне пищевой сети виды эквивалентны по темпам рождаемости, смертности, расселения и видообразования, измеренным в расчете на одну особь. Это подразумевает, что биоразнообразие возникает случайным образом, поскольку каждый вид следует случайному пути. Это можно рассматривать как нулевую гипотезу по отношению к нишевой теории. Гипотеза вызвала споры, и некоторые авторы считают её более сложной версией других нулевых моделей, которые лучше соответствуют данным. Согласно объединенной нейтральной теории, сложные экологические взаимодействия допускаются между особями экологического сообщества (такие как конкуренция и кооперация), при условии, что все особи подчиняются одним и тем же правилам. Асимметричные явления, такие как паразитизм и хищничество, исключены по условиям; но разрешены кооперативные стратегии, такие как роение, и негативные взаимодействия, такие как конкуренция за ограниченные ресурсы пищи или света, если все особи ведут себя одинаково. Теория делает прогнозы, имеющие последствия для управления биоразнообразием, особенно для управления редкими видами. Она предсказывает существование фундаментальной константы биоразнообразия, обычно обозначаемой как θ, которая, по-видимому, определяет богатство видов в широком диапазоне пространственных и временных масштабов. Хаббелл опирался на более ранние нейтральные концепции, включая теорию биогеографии островов МакАртура и Уилсона. Теория считается одним из фундаментальных положений экологической теории. Применение теории биогеографии островов к фрагментам среды обитания стимулировало развитие биологии сохранения и ландшафтной экологии.

Теория р/К-селекции

Концепция популяционной экологии – теория r/K-отбора, одна из первых прогностических моделей в экологии, используемая для объяснения эволюции жизненных стратегий. В основе модели r/K-отбора лежит предположение, что давление естественного отбора меняется в зависимости от плотности популяции. Например, когда остров впервые заселяется, плотность особей низкая. Первоначальный рост численности популяции не ограничивается конкуренцией, что обеспечивает обилие доступных ресурсов для быстрого размножения. На этих ранних стадиях роста популяции действуют факторы естественного отбора, не зависящие от плотности, что называется r-отбором. По мере роста численности популяции и приближения к несущей способности острова, особи начинают испытывать более сильную конкуренцию за уменьшающиеся ресурсы. В условиях высокой плотности популяции действуют факторы естественного отбора, зависящие от плотности, что называется K-отбором. Разнообразие и устойчивость коралловых рифов делают их подходящими местами для проверки нишевых и нейтральных теорий.

Метапопуляции

Пространственный анализ экологических систем часто показывает, что предположения, справедливые для пространственно однородных популяций – и, действительно, интуитивно понятные, – могут оказаться неверными при рассмотрении мигрирующих субпопуляций, перемещающихся с одного участка на другой. В простой постановке с одним видом субпопуляция может заселять участок, перемещаться на другой свободный участок или вымереть, оставляя участок незанятым. В этом случае доля занятых участков может быть представлена как

где m – скорость колонизации, а e – скорость вымирания. В этой модели, если e < m, стационарное значение p равно 1 – (e/m), а в противном случае все участки в конечном итоге останутся пустыми. Модель можно усложнить, добавив другой вид различными способами, включая, но не ограничиваясь, игровые теоретические подходы, взаимодействия хищник-жертва и т.д. Для простоты мы рассмотрим здесь расширение предыдущей системы с одним видом. Обозначим долю участков, занятых первой популяцией, как p1, а долю участков, занятых второй популяцией, – как p2. Тогда,

в этом случае, если e слишком велико, p1 и p2 будут равны нулю в стационарном состоянии. Однако, когда скорость вымирания умеренная, p1 и p2 могут стабильно сосуществовать. Стационарное значение p2 определяется как

(p*1 можно вывести по симметрии). Если e равно нулю, динамика системы благоприятствует виду, который лучше колонизирует (т.е. имеет более высокое значение m). Это приводит к важному результату в теоретической экологии, известному как гипотеза промежуточных нарушений, согласно которой биоразнообразие (количество видов, сосуществующих в популяции) максимизируется, когда нарушение (которое здесь проксируется e) не слишком велико и не слишком мало, а находится на промежуточном уровне. Форму дифференциальных уравнений, используемых в этом упрощенном подходе к моделированию, можно изменить. Например:
колонизация может зависеть от p линейно (m*(1-p)) вместо нелинейной зависимости m*p*(1-p), описанной выше. Этот способ размножения вида называется «дождем пропагул», когда в популяцию поступает обилие новых особей в каждом поколении. В таком сценарии стационарное состояние, при котором численность популяции равна нулю, обычно нестабильно. Вымирание может зависеть от p нелинейно (e*p*(1-p)) вместо линейной зависимости (e*p), описанной выше. Это называется «эффектом спасения», и в этом случае вывести популяцию из жизни снова становится сложнее.

Экосистема

Введение новых элементов, биотических или абиотических, в экосистемы может быть дестабилизирующим. В некоторых случаях это приводит к экологическому коллапсу, трофическим каскадам и гибели многих видов в экосистеме. Абстрактное понятие экологического здоровья пытается измерить устойчивость и способность к восстановлению экосистемы, то есть, насколько далеко экосистема отклоняется от своего стационарного состояния. Однако часто экосистемы восстанавливаются после воздействия разрушающего фактора. Различие между коллапсом и восстановлением зависит от токсичности введенного элемента и устойчивости исходной экосистемы. Если экосистемы в основном регулируются стохастическими процессами, посредством которых их последующее состояние определяется как предсказуемыми, так и случайными событиями, они могут быть более устойчивы к резким изменениям, чем отдельные виды. При отсутствии естественного равновесия, видовой состав экосистем будет изменяться в зависимости от характера изменений, но полный экологический коллапс, вероятно, будет относительно редким явлением. В 1997 году Роберт Уланович использовал инструменты теории информации для описания структуры экосистем, подчеркивая взаимную информацию (корреляции) в исследуемых системах. Развивая эту методологию и опираясь на предыдущие наблюдения за сложными экосистемами, Уланович описывает подходы к определению уровня стресса в экосистемах и прогнозированию реакций системы на определенные типы изменений в их условиях (например, увеличение или уменьшение потока энергии), а также эвтрофикацию. Ecopath – это бесплатный программный пакет для моделирования экосистем, первоначально разработанный NOAA и широко используемый в управлении рыболовством как инструмент для моделирования и визуализации сложных взаимосвязей, существующих в реальных морских экосистемах.

Пищевые сети

Пищевые сети предоставляют основу, в которой можно организовать сложную сеть взаимодействий «хищник — добыча». Модель пищевой сети представляет собой сеть пищевых цепей. Каждая пищевая цепь начинается с первичного продуцента или автотрофа – организма, такого как растение, способного самостоятельно производить пищу. Далее в цепи следует организм, питающийся первичным продуцентом, и цепь продолжается таким образом, как последовательность хищников. Организмы в каждой цепи группируются в трофические уровни в зависимости от того, на каком удалении от первичных продуцентов они находятся. Длина цепи, или трофический уровень, является мерой количества видов, с которыми сталкиваются при передаче энергии или питательных веществ от растений к высшим хищникам. Пищевая энергия перетекает от одного организма к другому и так далее, при этом часть энергии теряется на каждом уровне. На определенном трофическом уровне может существовать один вид или группа видов с одинаковыми хищниками и добычей. В 1927 году Чарльз Элтон опубликовал влиятельный труд, посвященный использованию пищевых сетей, что привело к тому, что они стали центральным понятием в экологии. В 1966 году интерес к пищевым сетям возрос после экспериментального и описательного исследования приливных берегов Робертом Пейном, который показал, что сложность пищевой сети играет ключевую роль в поддержании видового разнообразия и экологической стабильности. Это открытие и другие побудили многих теоретических экологов, включая сэра Роберта Мэя и Стюарта Пимма, изучить математические свойства пищевых сетей. Согласно их анализу, сложные пищевые сети должны быть менее стабильными, чем простые.

Экология систем

Системную экологию можно рассматривать как применение общей теории систем к экологии. Она использует целостный и междисциплинарный подход к изучению экологических систем, и в особенности экосистем. Системная экология особенно заинтересована в том, как функционирование экосистем может быть подвержено влиянию антропогенных воздействий. Как и другие области теоретической экологии, она использует и развивает концепции термодинамики и разрабатывает другие макроскопические описания сложных систем. Она также учитывает потоки энергии через различные трофические уровни в экологических сетях. Системная экология также рассматривает внешнее влияние экологической экономики, которое обычно не учитывается в экосистемной экологии. В основном, системная экология является частью экосистемной экологии.

Экофизиология

Это изучение того, как "окружающая среда, как физическая, так и биологическая, взаимодействует с физиологией организма. Оно включает в себя влияние климата и питательных веществ на физиологические процессы у растений и животных, и особенно фокусируется на том, как физиологические процессы изменяются в зависимости от размеров организма".

Поведение роя

Крупные стаи птиц могут внезапно изменить направление в унисон, а затем, так же внезапно, принять единогласное групповое решение о посадке. Роевое поведение – это коллективное поведение, демонстрируемое животными схожего размера, которые собираются вместе, возможно, кружась на одном месте или, возможно, мигрируя в определенном направлении. Роевое поведение обычно наблюдается у насекомых, но также встречается в стаях птиц, косяках рыб и стадном поведении четвероногих. Это сложное эмерджентное поведение, возникающее, когда отдельные агенты следуют простым поведенческим правилам. В последнее время было обнаружено несколько математических моделей, объясняющих многие аспекты этого эмерджентного поведения. Роевые алгоритмы используют лагранжевый или эйлеров подход. Эйлеров подход рассматривает рой как поле, работая с плотностью роя и выводя средние характеристики поля. Это гидродинамический подход, который может быть полезен для моделирования общей динамики больших роев. Однако большинство моделей используют лагранжевый подход, который представляет собой агентно-ориентированную модель, отслеживающую отдельных агентов (точки или частицы), составляющих рой. Модели отдельных частиц могут учитывать информацию о направлении и расстоянии, которая теряется при эйлеровом подходе. Примеры включают оптимизацию муравьиной колонии, самодвижущиеся частицы и оптимизацию роя частиц. На клеточном уровне отдельные организмы также демонстрируют роевое поведение. Децентрализованные системы – это системы, в которых отдельные особи действуют на основе собственных решений, без централизованного управления. Исследования показали, что отдельные особи Trichoplax adhaerens ведут себя как самодвижущиеся частицы (SPP) и коллективно демонстрируют фазовый переход от упорядоченного движения к неупорядоченному. Ранее считалось, что отношение площади поверхности к объему ограничивает размер животных в ходе эволюции. Учитывая коллективное поведение отдельных особей, было предположено, что упорядоченность является еще одним ограничивающим фактором. Центральная нервная система была признана жизненно важной для крупных многоклеточных животных в процессе эволюции.

Синхронизация

Светлячок Photinus carolinus синхронизирует частоту своих свечений в коллективной среде. По отдельности в моментах вспышки не наблюдается никаких очевидных закономерностей. В группе возникает периодичность в характере свечения. Сосуществование синхронизации и асинхронизации во вспышках системы, состоящей из множества светлячков, может быть описано состояниями химеры. Синхронизация может возникать спонтанно. Агентная модель оказалась полезной для описания этого уникального явления. Вспышки отдельных светлячков можно рассматривать как осцилляторы, а глобальные модели взаимодействия аналогичны тем, что используются в физике конденсированного состояния.

Эволюционная экология

Британский биолог Альфред Рассел Уоллес наиболее известен тем, что независимо предложил теорию эволюции посредством естественного отбора, что побудило Чарльза Дарвина опубликовать свою собственную теорию. В своей знаменитой статье 1858 года Уоллес представил естественный отбор как своего рода механизм обратной связи, поддерживающий адаптацию видов и разновидностей к окружающей среде. Кибернетик и антрополог Грегори Бейтсон в 1970-х годах заметил, что, приводя это лишь в качестве примера, Уоллес "вероятно, сказал самое значимое, что было сказано в XIX веке". Впоследствии связь между естественным отбором и теорией систем стала активно изучаться.

Другие теории

В отличие от предыдущих экологических теорий, рассматривавших наводнения как катастрофические события, концепция речного пульса утверждает, что ежегодный паводок является важнейшим аспектом и наиболее биологически продуктивной характеристикой речной экосистемы.

История

Теоретическая экология опирается на новаторские работы Г. Эвелина Хатчинсона и его учеников. Братья Х. Т. Одум и Э. П. Одум общепризнанно считаются основателями современной теоретической экологии. Роберт Макартур привнес теоретический подход в экологию сообществ. Дэниел Симберлофф был учеником Э. О. Уилсона, с которым Макартур сотрудничал при создании работы «Теория островной биогеографии» – основополагающего труда в развитии теоретической экологии. Симберлофф добавил статистическую строгость в экспериментальную экологию и был ключевой фигурой в дискуссии SLOSS о том, что предпочтительнее: охранять один большой или несколько небольших заповедников. Это привело к тому, что сторонники принципов формирования сообществ, предложенных Джаредом Даймондом, отстаивали свои идеи с помощью нейтрального моделирования. Симберлофф также сыграл важную роль в (продолжающейся до сих пор) дискуссии об эффективности использования экологических коридоров для соединения изолированных заповедников. Стивен П. Хаббелл и Майкл Розенцвейг объединили теоретические и практические аспекты в труды, расширившие теорию островной биогеографии, разработанную Макартуром и Уилсоном. Хаббелл – своей унифицированной нейтральной теорией биоразнообразия и биогеографии, а Розенцвейг – работой «Разнообразие видов в пространстве и времени».