Экологическая ниша: адаптация видов к среде обитания.

Введение

Приспособленность вида к конкретным условиям окружающей среды

В экологии ниша – это соответствие вида определенным условиям окружающей среды. Она описывает, как организм или популяция реагирует на распределение ресурсов и конкурентов (например, размножается при избытке ресурсов и при низкой численности хищников, паразитов и патогенов) и как, в свою очередь, изменяет эти же факторы (например, ограничивает доступ к ресурсам для других организмов, служа источником пищи для хищников и поедая добычу). "Тип и количество переменных, определяющих размеры экологической ниши, варьируются от вида к виду [и] относительная важность конкретных факторов окружающей среды для вида может меняться в зависимости от географического и биологического контекста". Гриннеллианская ниша определяется средой обитания вида и сопутствующими поведенческими адаптациями. Эльтоновская ниша подчеркивает, что вид не только растет и реагирует на окружающую среду, но и может изменять ее и свое поведение в процессе роста. Ниша Хатчинсона использует математику и статистику для объяснения сосуществования видов в определенном сообществе. Понятие экологической ниши является ключевым для экологической биогеографии, которая изучает пространственные закономерности в распределении экологических сообществ. "Распространение видов и их динамика во времени определяются свойствами видов, изменчивостью окружающей среды и взаимодействием между ними, в частности, способностью некоторых видов, особенно человека, изменять окружающую среду и влиять на динамику ареалов многих других видов". Изменение экологической ниши ее обитателями – тема конструирования ниши. Большинство видов занимают стандартную экологическую нишу, разделяя поведение, адаптации и функциональные признаки, схожие с другими близкородственными видами в пределах одного широкого таксономического класса, однако существуют исключения. Ярким примером вида, занимающего нестандартную нишу, является нелетающая наземная птица киви из Новой Зеландии, питающаяся червями и другими наземными животными и ведущая образ жизни, характерный для млекопитающих. Островная биогеография помогает объяснить видовой состав островов и наличие незаполненных ниш.

In ecology, a niche is the match of a species to a specific environmental condition. It describes how an organism or population responds to the distribution of resources and competitors (for example, by growing when resources are abundant, and when predators, parasites and pathogens are scarce) and how it in turn alters those same factors (for example, limiting access to resources by other organisms, acting as a food source for predators and a consumer of prey). "The type and number of variables comprising the dimensions of an environmental niche vary from one species to another [and] the relative importance of particular environmental variables for a species may vary according to the geographic and biotic contexts". A Grinnellian niche is determined by the habitat in which a species lives and its accompanying behavioral adaptations. An Eltonian niche emphasizes that a species not only grows in and responds to an environment, it may also change the environment and its behavior as it grows. The Hutchinsonian niche uses mathematics and statistics to try to explain how species coexist within a given community. The concept of ecological niche is central to ecological biogeography, which focuses on spatial patterns of ecological communities. "Species distributions and their dynamics over time result from properties of the species, environmental variation , and interactions between the two—in particular the abilities of some species, especially our own, to modify their environments and alter the range dynamics of many other species." Alteration of an ecological niche by its inhabitants is the topic of niche construction. The majority of species exist in a standard ecological niche, sharing behaviors, adaptations, and functional traits similar to the other closely related species within the same broad taxonomic class, but there are exceptions. A premier example of a non standard niche filling species is the flightless, ground dwelling kiwi bird of New Zealand, which feeds on worms and other ground creatures, and lives its life in a mammal like niche. Island biogeography can help explain island species and associated unfilled niches.

Ниша Гриннелли

Экологический смысл понятия «ниша» восходит к значению ниши как углубления в стене для статуи, которое, вероятно, происходит от среднефранцузского слова *nicher*, означающего «гнездиться». Однако, Джозеф Гриннелл, вероятно, впервые использовал это понятие в исследовательской программе в 1917 году в своей работе «Нишевые взаимосвязи калифорнийского трясогуза». Тем не менее, все чаще признается, что изменение климата также влияет на взаимодействие видов, и подход Элтона может быть полезен для объяснения этих процессов. Эта трактовка ниши допускает существование как экологических эквивалентов, так и свободных ниш. Экологическим эквивалентом организма является организм из другой таксономической группы, демонстрирующий сходные адаптации в аналогичной среде обитания, примером чего служат различные суккуленты, встречающиеся в американских и африканских пустынях – кактусы и молочаи соответственно. Другим примером являются анолевые ящерицы Больших Антильских островов, представляющие собой редкий случай конвергентной эволюции, адаптивного излучения и существования экологических эквивалентов: анолевые ящерицы эволюционировали независимо друг от друга в сходных микросредах обитания, что привело к формированию одних и тех же экоморф на всех четырех островах.

Современная теория ниши

Современная теория ниши (также называемая "классической теорией ниши" в некоторых контекстах) – это концептуальная основа, первоначально разработанная для согласования различных определений экологической ниши (см. Гриннеллианские, Элтоновские и Хатчинсоновские определения выше) и для объяснения основных процессов, влияющих на отношения «хищник-жертва» (отношения Лотки-Вольтерры) в экосистеме. В основе этой теории лежат "модели «потребитель-ресурс»", которые в значительной степени разделяют данную экосистему на ресурсы (например, солнечный свет или доступная вода в почве) и потребителей (например, любые живые организмы, включая растения и животных) и пытаются определить спектр возможных взаимосвязей между этими двумя группами. В современной теории ниши "ниша воздействия" определяется как совокупность эффектов, которые данный потребитель оказывает как на а) используемые им ресурсы, так и на б) других потребителей в экосистеме. Следовательно, ниша воздействия эквивалентна нише Эльтона, поскольку оба понятия определяются влиянием данного вида на окружающую среду. Кроме того, современная теория ниши предсказывает, что виды не смогут закрепиться в средах, где другие виды уже используют ресурсы тем же способом, что и вновь прибывший вид, однако примеров, опровергающих это, также немало. Принцип конкурентного исключения утверждает, что если два вида с идентичными нишами (экологическими ролями) конкурируют, то один неизбежно вытеснит другой. Это правило также подразумевает, что два вида не могут занимать одну и ту же нишу в одной и той же среде обитания и стабильно сосуществовать. Когда два вида дифференцируют свои ниши, они, как правило, конкурируют менее интенсивно и, следовательно, с большей вероятностью сосуществуют. Виды могут дифференцировать свои ниши различными способами, например, потребляя разную пищу или используя разные участки среды обитания. В качестве примера разделения ниши можно привести нескольких видов ящериц-анолей на Карибских островах, которые имеют схожий рацион, состоящий в основном из насекомых. Они избегают конкуренции, занимая различные физические местоположения. Хотя эти ящерицы могут обитать в разных местах, некоторые виды встречаются в одном и том же ареале, в некоторых районах их численность достигает 15 особей. Например, одни живут на земле, а другие – на деревьях. Виды, обитающие в разных участках, меньше конкурируют за пищу и другие ресурсы, что снижает конкуренцию между видами. Однако виды, обитающие в сходных участках, обычно конкурируют друг с другом.

Contemporary niche theory (also called "classic niche theory" in some contexts) is a framework that was originally designed to reconcile different definitions of niches (see Grinnellian, Eltonian, and Hutchinsonian definitions above), and to help explain the underlying processes that affect Lotka Volterra relationships within an ecosystem. The framework centers around "consumer resource models" which largely split a given ecosystem into resources (e. g. sunlight or available water in soil) and consumers (e. g. any living thing, including plants and animals), and attempts to define the scope of possible relationships that could exist between the two groups. In contemporary niche theory, the "impact niche" is defined as the combination of effects that a given consumer has on both a). the resources that it uses, and b). the other consumers in the ecosystem. Therefore, the impact niche is equivalent to the Eltonian niche since both concepts are defined by the impact of a given species on its environment. Additionally, contemporary niche theory predicts that species will be unable to establish in environments where other species already consume resources in the same ways as the incoming species, however examples of this are also numerous. The competitive exclusion principle states that if two species with identical niches (ecological roles) compete, then one will inevitably drive the other to extinction. This rule also states that two species cannot occupy the same exact niche in a habitat and coexist together, at least in a stable manner. When two species differentiate their niches, they tend to compete less strongly, and are thus more likely to coexist. Species can differentiate their niches in many ways, such as by consuming different foods, or using different areas of the environment. As an example of niche partitioning, several anole lizards in the Caribbean islands share common diets—mainly insects. They avoid competition by occupying different physical locations. Although these lizards might occupy different locations, some species can be found inhabiting the same range, with up to 15 in certain areas. For example, some live on the ground while others are arboreal. Species who live in different areas compete less for food and other resources, which minimizes competition between species. However, species who live in similar areas typically compete with each other.

Выявление и количественное определение

Уравнение Лотка–Вольтерра утверждает, что два конкурирующих вида могут сосуществовать, когда внутривидовая (внутри вида) конкуренция выше, чем межвидовая (между видами) конкуренция. Поскольку нишевая дифференциация концентрирует конкуренцию внутри видов за счет снижения конкуренции между видами, модель Лотки–Вольтерры предсказывает, что нишевая дифференциация любой степени приведет к сосуществованию. Однако на практике это оставляет открытым вопрос о том, какая степень дифференциации необходима для сосуществования. Расплывчатый ответ на этот вопрос заключается в том, что чем более схожи два вида, тем более тонко должна быть сбалансирована пригодность их среды обитания для обеспечения сосуществования. Существуют пределы степени нишевой дифференциации, необходимой для сосуществования, и она может варьироваться в зависимости от типа ресурса, характеристик окружающей среды и степени изменчивости как внутри, так и между видами. Для ответа на вопросы о нишевой дифференциации экологам необходимо уметь обнаруживать, измерять и количественно оценивать ниши различных сосуществующих и конкурирующих видов. Это часто достигается путем сочетания детальных экологических исследований, контролируемых экспериментов (для определения интенсивности конкуренции) и математических моделей. Для понимания механизмов нишевой дифференциации и конкуренции необходимо собрать большой объем данных о взаимодействии этих двух видов, об использовании ими ресурсов и о типе экосистемы, в которой они существуют, среди прочих факторов. Кроме того, существует ряд математических моделей для количественной оценки ширины ниши, конкуренции и сосуществования (Bastolla et al. 2005). Однако, независимо от используемых методов, ниши и конкуренцию может быть сложно количественно измерить, что затрудняет обнаружение и демонстрацию нишевой дифференциации и делает этот процесс сложным.

Разработка

Со временем два конкурирующих вида могут либо сосуществовать благодаря дифференциации экологических ниш или другими способами, либо конкурировать до тех пор, пока один из видов не исчезнет локально. Существует несколько теорий о том, как дифференциация ниш возникает или эволюционирует, учитывая эти два возможных исхода.

Современная конкуренция (Призрак конкуренции)

Нишевая дифференциация может возникнуть в результате текущей конкуренции. Например, у вида X фундаментальная ниша охватывает весь склон холма, но его реализованная ниша ограничена только верхней частью, поскольку вид Y, являющийся более сильным конкурентом, но не способный выжить на верхней части склона, вытеснил вид X из нижней его части. В этом сценарии конкуренция между этими двумя видами будет продолжаться неопределенно долго в средней части склона. Благодаря этому, обнаружить наличие нишевой дифференциации (в результате конкуренции) будет относительно легко. Важно отметить, что в данном случае не происходит эволюционных изменений в самих видах; это скорее экологический эффект, вызванный тем, что вид Y превосходит вид X в конкуренции в пределах фундаментальной ниши вида Y.

"Призрак прошлого соревнования"

Другой способ возникновения дифференциации ниш – это предшествующее исключение видов, не занявших свою экологическую нишу в полной мере. Это означает, что в какой-то момент в прошлом несколько видов обитали на одной территории, и все они имели перекрывающиеся фундаментальные ниши. Однако, в результате конкурентного исключения, менее конкурентоспособные виды были устранены, сохранились лишь те, которые смогли сосуществовать (то есть наиболее конкурентоспособные виды, чьи реализованные ниши не перекрываются). Этот процесс также не предполагает эволюционных изменений отдельных видов, а является лишь следствием принципа конкурентного исключения. Более того, поскольку в конечном сообществе ни один вид не подавляет другие, обнаружить наличие дифференциации ниш будет сложно или невозможно.

Различия в развитии

Наконец, нишевая дифференциация может возникнуть как результат эволюции под воздействием конкуренции. В этом случае два конкурирующих вида выработают различные стратегии использования ресурсов, чтобы избежать конкурентного взаимодействия. И здесь текущая конкуренция отсутствует или незначительна, поэтому выявление нишевой дифференциации затруднительно или невозможно.

Типы

Ниже представлен список способов, с помощью которых виды могут разделять свою экологическую нишу. Этот список не является полным, но демонстрирует несколько классических примеров.

Разделение ресурсов

Разделение ресурсов – это явление, при котором два или более видов разделяют ресурсы, такие как пища, пространство, места отдыха и т. д., чтобы сосуществовать. Например, некоторые виды ящериц, по-видимому, сосуществуют, потому что питаются насекомыми разных размеров. В качестве альтернативы, виды могут сосуществовать, используя одни и те же ресурсы, если каждый вид ограничен различными ресурсами или по-разному способен их добывать. Различные типы фитопланктона могут сосуществовать, когда разные виды по-разному ограничены азотом, фосфором, кремнием и светом. На Галапагосских островах у вьюрков с маленькими клювами лучше получается поедать мелкие семена, а у вьюрков с большими клювами – крупные. Если численность вида снижается, то пища, от которой он больше всего зависит, становится более обильной (поскольку потреблять ее некому). В результате оставшиеся особи испытывают меньшую конкуренцию за пищу. Хотя термин «ресурс» обычно относится к пище, виды могут разделять и другие объекты, не являющиеся пищей, например, части среды обитания. Например, считается, что славки сосуществуют, потому что гнездятся в разных частях деревьев. Виды также могут разделять среду обитания таким образом, чтобы получать доступ к разным типам ресурсов. Как отмечалось во введении, анолевые ящерицы, по-видимому, сосуществуют, потому что каждая из них использует разные части леса в качестве мест для сидения. Коммуникация между растениями начинается с выделения веществ корнями растений в ризосферу. Если в эту область проникает другое растение, являющееся родственником, растение поглощает эксудаты. Эксудат, состоящий из различных соединений, попадает в корневую клетку растения и связывается с рецептором этого химического вещества, останавливая рост корневой меристемы в этом направлении, если взаимодействие происходит между родственниками. Симонсен обсуждает, как растения осуществляют коммуникацию через корни с помощью полезных ризобий и грибковых сетей, а также потенциал различных генотипов родственных растений, таких как бобовое M. Lupulina, и специфических штаммов азотфиксирующих бактерий и корневищ для изменения взаимоотношений между родственниками и неродственниками. Это означает, что могут существовать определенные подмножества генотипов у родственных растений, которые хорошо сочетаются с определенными штаммами, способными превзойти других родственников. Ранние исследования были сосредоточены на хищниках-специалистах; гипотеза Джензена – Коннелла представляет собой форму разделения хищников.

Resource partitioning is the phenomenon where two or more species divides out resources like food, space, resting sites etc. to coexist. For example, some lizard species appear to coexist because they consume insects of differing sizes. Alternatively, species can coexist on the same resources if each species is limited by different resources, or differently able to capture resources. Different types of phytoplankton can coexist when different species are differently limited by nitrogen, phosphorus, silicon, and light. In the Galapagos Islands, finches with small beaks are more able to consume small seeds, and finches with large beaks are more able to consume large seeds. If a species' density declines, then the food it most depends on will become more abundant (since there are so few individuals to consume it). As a result, the remaining individuals will experience less competition for food. Although "resource" generally refers to food, species can partition other non consumable objects, such as parts of the habitat. For example, warblers are thought to coexist because they nest in different parts of trees. Species can also partition habitat in a way that gives them access to different types of resources. As stated in the introduction, anole lizards appear to coexist because each uses different parts of the forests as perch locations. The communication between plants starts with the secretions from plant roots into the rhizosphere. If another plant that is kin is entering this area the plant will take up exudates. The exudate, being several different compounds, will enter the plants root cell and attach to a receptor for that chemical halting growth of the root meristem in that direction, if the interaction is kin. Simonsen discusses how plants accomplish root communication with the addition of beneficial rhizobia and fungal networks and the potential for different genotypes of the kin plants, such as the legume M. Lupulina, and specific strains of nitrogen fixing bacteria and rhizomes can alter relationships between kin and non kin competition. This means there could be specific subsets of genotypes in kin plants that selects well with specific strains that could outcompete other kin. Early work focused on specialist predators; The Janzen–Connell hypothesis represents a form of predator partitioning.

Условная дифференциация

Условная дифференциация (иногда называемая временным разделением экологической ниши) возникает, когда конкурентоспособность видов различается в зависимости от меняющихся условий окружающей среды. Например, в пустыне Сонора некоторые однолетние растения более успешны во влажные годы, а другие – в засушливые. В результате каждый вид имеет преимущество в одни годы, но не в другие. Когда условия окружающей среды наиболее благоприятны, особи, как правило, наиболее интенсивно конкурируют с представителями своего вида. Например, в засушливый год, растения, приспособленные к засухе, чаще всего ограничиваются другими растениями, приспособленными к засухе. Этот эффект подвергался критике как слабый, поскольку теоретические модели предполагают, что благодаря этому механизму в сообществе могут сосуществовать только два вида.

Ниша и географический диапазон

Географический ареал вида можно рассматривать как пространственное отражение его экологической ниши, а также характеристик географической основы и видов, влияющих на его способность к расселению и колонизации. Фундаментальный географический ареал вида – это территория, занимаемая видом при благоприятных условиях окружающей среды, без ограничений, связанных с барьерами для расселения или колонизации. В своих экспериментах Коннелл описал основные характеристики экологической ниши *C. stellatus* и объяснил закономерности их распространения в приливной зоне скалистого побережья острова. Коннелл показал, что верхняя граница ареала *C. stellatus* ограничена способностью рачка противостоять обезвоживанию во время отливов. Нижняя граница ареала ограничена межвидовыми взаимодействиями, а именно конкуренцией с другими видами рачков, обитающими на той же территории, и хищничеством улиток.