Введение

Взаимно выгодное взаимодействие между видами.
Биологический термин

Мутуализм описывает экологическое взаимодействие между двумя или более видами, в котором каждый вид получает чистую выгоду. Мутуализм – распространенный тип экологического взаимодействия. Яркими примерами являются:
обмен питательными веществами между сосудистыми растениями и микоризными грибами,
опыление цветущих растений опылителями,
использование растениями плодов и съедобных семян для привлечения животных к распространению семян, и
способность кораллов к фотосинтезу благодаря микроорганизму зооксантелле. Мутуализм можно противопоставить межвидовой конкуренции, в которой каждый вид испытывает снижение приспособленности, а также эксплуатации и паразитизму, в котором один вид получает выгоду за счет другого. Однако мутуализм может развиваться из взаимодействий, которые изначально были несбалансированными, например, из паразитизма. Термин «мутуализм» был введен Пьером Жозефом ван Бенеденом в его книге 1876 года «Животные-паразиты и сожители» для обозначения «взаимной помощи между видами». Мутуализм часто путают с двумя другими типами экологических явлений: кооперацией и симбиозом. Кооперация чаще всего относится к увеличению приспособленности за счет внутривидовых (интраспецифических) взаимодействий, хотя она использовалась (особенно в прошлом) для обозначения мутуалистических взаимодействий и иногда применяется к мутуалистическим взаимодействиям, которые не являются облигатными. Мутуализм играет ключевую роль в экологии и эволюции. Например, мутуалистические взаимодействия жизненно важны для функционирования наземных экосистем, поскольку:
около 80% видов наземных растений полагаются на микоризные отношения с грибами для обеспечения их неорганическими соединениями и микроэлементами. Оценки доли растений тропических лесов, участвующих во взаимном распространении семян с животными, варьируются как минимум от 70% до 93,5%. Кроме того, считается, что мутуализм стимулировал эволюцию большей части биологического разнообразия, которое мы наблюдаем, например, формы цветков (важные для опылительных мутуализмов) и коэволюцию между группами видов. Мутуализм также связан с крупными эволюционными событиями, такими как эволюция эукариотической клетки (симбиогенез) и колонизация суши растениями в ассоциации с микоризными грибами.

Отношения ресурс-ресурс

Взаимные отношения можно рассматривать как форму "биологического бартера". Обмен метаболитами между несколькими видами бактерий, находящимися в мутуалистических отношениях, также наблюдается в процессе, известном как перекрестное питание.

Отношения между ресурсом и услугой

Отношения, основанные на услугах, широко распространены. Три важных типа – опыление, очищающий симбиоз и зоохория. При опылении растение обменивает пищевые ресурсы в виде нектара или пыльцы на услугу по распространению пыльцы. Однако, виды орхидей *daciniphilous Bulbophyllum* обмениваются прекурсорами или компонентами, усиливающими действие половых феромонов, посредством цветочных синомонов/аттрактантов в истинно мутуалистических взаимодействиях с самцами плодовых мух *Dacini* (Diptera: Tephritidae: Dacinae). Фагофилы питаются (получают ресурс) эктопаразитами, тем самым предоставляя услугу по борьбе с вредителями, как в случае очищающего симбиоза. *Elacatinus* и *Gobiosoma*, роды рыб-гобиев, питаются эктопаразитами своих клиентов, очищая их. Зоохория – это распространение семян растений животными. Это аналогично опылению, поскольку растение производит пищевые ресурсы (например, мясистые плоды, избыток семян) для животных, которые распространяют семена (услуга). Растения могут привлекать внимание к этим ресурсам с помощью цвета и различных других характеристик плодов, например, запаха. Плоды огурца земляного кабана (*Cucumis humifructus*) зарыты настолько глубоко, что растение полностью зависит от острого обоняния земляного кабана для обнаружения созревших плодов, их извлечения, потребления и последующего рассеивания семян; таким образом, географический ареал *C. humifructus* ограничен ареалом обитания земляного кабана. Другой пример – защита тлей муравьями, где тли обменивают богатый сахаром медвяную росу (побочный продукт их питания растительным соком) на защиту от хищников, таких как божьи коровки.

Отношения между услугами

Строгие взаимодействия между видами, оказывающими услуги, очень редки, и причины этого не вполне ясны. Поэтому то, что кажется взаимовыгодным симбиозом, на самом деле имеет ресурсный компонент. Другой пример – отношения между некоторыми муравьями рода *Pseudomyrmex* и деревьями рода *Acacia*, такими как акация со свистящими шипами и акация с роговидными шипами. Муравьи гнездятся внутри шипов растения. В обмен на убежище муравьи защищают акации от нападения травоядных (которых они часто съедают, если те достаточно малы, добавляя ресурсный компонент в эти отношения) и от конкуренции с другими растениями, обрезая растительность, которая могла бы затенять акацию. Кроме того, присутствует еще один ресурсный компонент, поскольку муравьи регулярно питаются богатыми липидами тельцами Бельтиана, которые находятся на растении акации. В неотропиках муравей *Myrmelachista schumanni* строит гнездо в специальных полостях в *Duroia hirsute*. Растения других видов, растущие поблизости, уничтожаются муравьиной кислотой. Это селективное «садоводство» может быть настолько агрессивным, что небольшие участки тропического леса оказываются доминированы *Duroia hirsute*. Местные жители называют эти необычные участки «садами дьявола». В некоторых случаях защита, которую обеспечивают муравьи, может быть очень дорогой. Деревья рода *Cordia* в тропических лесах Амазонки находятся в своеобразном партнерстве с муравьями рода *Allomerus*, которые строят свои гнезда в модифицированных листьях. Чтобы увеличить жилое пространство, муравьи уничтожают цветочные почки дерева. Цветы погибают, а вместо них развиваются листья, предоставляя муравьям больше мест для обитания. Другой вид муравьев рода *Allomerus* живет с деревом рода *Hirtella* в тех же лесах, но в этих отношениях дерево меняет роли с муравьями. Когда дерево готово к цветению, места обитания муравьев на определенных ветвях начинают увядать и сжиматься, вынуждая их покинуть это место, позволяя цветам дерева развиваться без нападения муравьев.

Математическое моделирование

Математическое моделирование мутуализма, как и изучение мутуализма в целом, отстает от аналогичных исследований хищничества, взаимодействий «хищник — жертва» или «потребитель — ресурс». В моделях мутуализма термины «функциональный отклик типа I» и «типа II» обозначают линейную и насыщающую зависимости, соответственно, между выгодой, получаемой индивидуумом вида 1 (зависимая переменная), и численностью вида 2 (независимая переменная).

Структура сетей

Было обнаружено, что сети взаимодействия, формирующиеся в результате взаимоотношений между растениями и опылителями, имеют схожую структуру в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. Структура этих мутуалистических сетей может оказывать значительное влияние на то, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия и на емкость сообщества. Математические модели, изучающие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, показывают, что специфический способ организации сетей взаимодействия растений и опылителей минимизирует конкуренцию между опылителями, снижает распространение косвенных эффектов и, таким образом, повышает стабильность экосистемы, а также может даже приводить к сильной косвенной поддержке между опылителями в неблагоприятных условиях. Это означает, что виды опылителей вместе способны выживать в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей могут одновременно исчезнуть, когда условия достигнут критической точки. Это одновременное исчезновение происходит из-за того, что виды опылителей зависят друг от друга, выживая в сложных условиях. Заражение головными вшами могло быть полезным для людей, стимулируя иммунный ответ, который помогает снизить угрозу смертельных заболеваний, переносимых платяными вшами. Некоторые отношения между людьми и одомашненными животными и растениями в различной степени являются мутуалистическими. Например, сельскохозяйственные сорта кукурузы обеспечивают людей пищей и не могут размножаться без вмешательства человека, поскольку листовая влагалище не раскрывается, а початок ("кукуруза в початке") не распадается, чтобы естественным образом рассеивать семена. В традиционном сельском хозяйстве некоторые растения имеют мутуалистических компаньонов, обеспечивая друг друга укрытием, плодородием почвы и/или естественной защитой от вредителей. Например, бобы могут расти на стеблях кукурузы в качестве опоры, одновременно фиксируя азот в почве для кукурузы – явление, используемое в системе земледелия "Три сестры". Один исследователь предположил, что ключевым преимуществом Homo sapiens перед неандертальцами в конкуренции за схожие места обитания был их мутуализм с собаками.

Кишечная микробиота

Микробиота человеческого кишечника развивалась параллельно с человеческим видом, и эта взаимосвязь рассматривается как мутуализм, приносящий пользу как организму-хозяину, так и бактериям, населяющим кишечник. Слизистый слой кишечника содержит комменсальные бактерии, которые продуцируют бактериоцины, модифицируют pH кишечного содержимого и конкурируют за питательные вещества, подавляя колонизацию патогенами. Кишечная микробиота, насчитывающая триллионы микроорганизмов, обладает метаболической способностью производить и регулировать множество соединений, которые попадают в кровоток и оказывают влияние на функцию отдаленных органов и систем. Нарушение защитного барьера слизистой оболочки кишечника может способствовать развитию колоректального рака.