Введение
Вирус, генетическим материалом которого является ДНК.
ДНК-вирус – это вирус, геном которого состоит из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), реплицируемой ДНК-полимеразой. Их можно разделить на вирусы с двуцепочечной ДНК (dsDNA), имеющие две нити ДНК в геноме, и вирусы с одноцепочечной ДНК (ssDNA), имеющие одну нить ДНК в геноме. Вирусы dsDNA преимущественно относятся к двум царствам: Duplodnaviria и Varidnaviria, а вирусы ssDNA почти исключительно отнесены к царству Monodnaviria, которое также включает некоторые вирусы dsDNA. Кроме того, многие ДНК-вирусы не отнесены к высшим таксономическим группам. Вирусы обратной транскрипции, имеющие геном ДНК, реплицируемый через РНК-промежуточный продукт с помощью обратной транскриптазы, классифицируются в царство Pararnavirae в царстве Riboviria. ДНК-вирусы широко распространены по всему миру, особенно в морских средах, где они являются важной частью морских экосистем и инфицируют как прокариоты, так и эукариоты. Они, по-видимому, имеют множественное происхождение: вирусы в Monodnaviria, по-видимому, возникли из археальных и бактериальных плазмид несколько раз, хотя происхождение Duplodnaviria и Varidnaviria остается менее ясным. К известным ДНК-вирусам, вызывающим заболевания, относятся герпесвирусы, папилломавирусы и поксвирусы.
Балтиморская классификация
Балтиморская система классификации используется для объединения вирусов в группы на основе способа синтеза информационной РНК (мРНК) и часто применяется совместно со стандартной вирусной таксономией, основанной на эволюционной истории. ДНК-вирусы составляют две группы по классификации Балтимора: группа I – вирусы с двунитевой ДНК и группа II – вирусы с однонитевой ДНК. Хотя балтиморская классификация в основном базируется на транскрипции мРНК, вирусы в каждой группе Балтимора обычно также имеют схожий способ репликации. Вирусы, относящиеся к одной группе Балтимора, не обязательно имеют генетическое родство или схожую морфологию.
Двухцепочечные вирусы ДНК
Первая группа ДНК-вирусов Балтимора – это вирусы, имеющие геном двухцепочечной ДНК. Все вирусы dsDNA синтезируют свою мРНК в трёхстадийном процессе. Во-первых, комплекс преинициации транскрипции связывается с ДНК выше по течению от места начала транскрипции, обеспечивая рекрутирование РНК-полимеразы клетки-хозяина. Во-вторых, после рекрутирования РНК-полимераза использует отрицательную цепь в качестве матрицы для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза завершает транскрипцию при достижении специфического сигнала, например, полиаденилирующего сайта. Вирусы dsDNA используют несколько механизмов для репликации своего генома. Широко распространена двунаправленная репликация, при которой две репликативные вилки формируются в точке начала репликации и расходятся в противоположных направлениях. Также часто встречается механизм репликации скручивающегося круга, который производит линейные цепи, продвигаясь по петле вокруг кольцевого генома. Некоторые вирусы dsDNA используют метод вытеснения цепи, при котором одна цепь синтезируется на основе матричной цепи, а затем комплементарная цепь синтезируется на основе ранее синтезированной цепи, формируя геном dsDNA. Наконец, некоторые вирусы dsDNA реплицируются посредством процесса, называемого репликативной транспозицией, при котором вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую область генома хозяина. Вирусы dsDNA можно разделить на две подгруппы: реплицирующиеся в ядре клетки, и, следовательно, относительно зависимые от клеточных механизмов для транскрипции и репликации, и реплицирующиеся в цитоплазме, в этом случае они эволюционировали или приобрели собственные механизмы для осуществления транскрипции и репликации. Вирусы dsDNA также обычно подразделяют на вирусы dsDNA с хвостовым аппаратом, относящиеся к представителям царства Duplodnaviria, как правило, хвостовые бактериофаги порядка Caudovirales, и вирусы dsDNA без хвостового аппарата или не имеющие его, относящиеся к царству Varidnaviria.
Одноцепочечные вирусы ДНК
Вторая группа ДНК-вирусов Балтимора – это вирусы, имеющие одноцепочечный геном ДНК. Вирусы сссДНК используют тот же механизм транскрипции, что и вирусы с дссДНК. Однако, поскольку геном одноцепочечный, при проникновении в клетку-хозяина он сначала превращается в двухцепочечную форму ДНК-полимеразой. Затем из двухцепочечной формы синтезируется мРНК. Двухцепочечная форма вирусов сссДНК может образовываться либо непосредственно после проникновения в клетку, либо в результате репликации вирусного генома. Эукариотические вирусы сссДНК реплицируются в ядре. Большинство вирусов сссДНК содержат циркулярные геномы, которые реплицируются посредством репликации с помощью катящейся окружности (RCR). ssDNA RCR инициируется эндонуклеазой, которая связывается с положительной цепью и разрезает ее, позволяя ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве матрицы для репликации. Репликация протекает по петле вокруг генома за счет удлинения 3'-конца положительной цепи, вытеснения предыдущей положительной цепи, и эндонуклеаза снова разрезает положительную цепь, создавая самостоятельный геном, который лигируется в круговую петлю. Новая сссДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована ДНК-полимеразой для образования двухцепочечной формы для транскрипции или продолжения цикла репликации. Парвовирусы содержат линейные геномы сссДНК, которые реплицируются с помощью репликации с помощью шпильковой петли (RHR), аналогичной RCR. Геномы парвовирусов имеют шпильковые петли на каждом конце генома, которые многократно раскладываются и складываются во время репликации, чтобы изменить направление синтеза ДНК и двигаться вперед и назад по геному, производя многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем отдельные геномы вырезаются из этой молекулы вирусной эндонуклеазой. Для парвовирусов в капсиды может быть упакована либо положительная, либо отрицательная цепь, в зависимости от вируса. Почти все вирусы сссДНК имеют геномы с положительной полярностью, но существуют некоторые исключения и особенности. Семейство Anelloviridae – единственное семейство сссДНК, члены которого имеют геномы с отрицательной полярностью, которые являются циркулярными.
Классификация ICTV
Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) осуществляет надзор за таксономией вирусов и организует вирусы на базовом уровне в ранге царств. Царства вирусов соответствуют рангу домена, используемому для клеточной жизни, но отличаются тем, что вирусы внутри одного царства не обязательно имеют общего предка, и сами царства не имеют общего предка друг с другом. Таким образом, каждое царство вирусов представляет собой как минимум один случай возникновения вирусов. Внутри каждого царства вирусы объединяются в группы на основе общих, высоко консервативных во времени признаков. Признаны три царства ДНК-вирусов: Дуплоднавирия, Моноднавирия и Вариднавирия.
Дуплоднавирия
Duplodnaviria содержит ДНК-содержащие вирусы (dsDNA), кодирующие основной капсидный белок (MCP) со складкой HK97. Вирусы этого царства также обладают рядом других общих характеристик, связанных с капсидом и его сборкой, включая икосаэдрическую форму капсида и фермент терминазу, который упаковывает вирусную ДНК в капсид в процессе сборки. В царство включены две группы вирусов: хвостовые бактериофаги, заражающие прокариоты и относящиеся к порядку Caudovirales, и герпесвирусы, заражающие животных и относящиеся к порядку Herpesvirales. Связь между каудовирусами и герпесвирусами также остается невыясненной: они могут иметь общего предка, либо герпесвирусы могут представлять собой дивергировавшую кладу в рамках царства Caudovirales. Общей чертой дуплоднавирусов является способность вызывать латентные инфекции без репликации, сохраняя при этом возможность к последующей репликации. Хвостовые бактериофаги широко распространены по всему миру, играют важную роль в морской экологии и являются объектом многочисленных исследований. Герпесвирусы известны как возбудители различных заболеваний эпителиальной ткани, включая простой герпес, ветряную оспу и опоясывающий лишай, а также саркому Капоши.
Моноднавирия
Monodnaviria включает вирусы с одноцепочечной ДНК (ссДНК), кодирующие эндонуклеазу суперсемейства HUH, которая инициирует репликацию с помощью механизма катящегося круга, и все вирусы, произошедшие от таких вирусов. Прототипичными членами этой надцарства являются вирусы ДНК CRESS, имеющие кольцевые геномы сссДНК. Вирусы сссДНК с линейными геномами произошли от них, а некоторые вирусы двухцепочечной ДНК (дсДНК) с кольцевыми геномами произошли от линейных вирусов сссДНК. В состав вирусов ДНК CRESS входят три царства, инфицирующих прокариоты: Loebvirae, Sangervirae и Trapavirae. Царство Shotokuvirae содержит эукариотические вирусы ДНК CRESS и атипичных представителей Monodnaviria, а также геминивирусы, поражающие многие экономически важные сельскохозяйственные культуры.