Экология изолированных местообитаний и теория островной биогеографии

Введение

Исследование экологии изолированных местообитаний
Островная биогеография – это область биогеографии, изучающая факторы, влияющие на видовое богатство и диверсификацию изолированных природных сообществ. Теория была первоначально разработана для объяснения закономерности соотношения между числом видов и площадью, наблюдаемой на океанических островах. Под этим названием она теперь применяется к любой экосистеме (существующей или существовавшей в прошлом), которая изолирована из-за окружения отличными от неё экосистемами, и распространяется на горные вершины, подводные горы, оазисы, фрагментированные леса и даже естественные местообитания, изолированные в результате хозяйственной деятельности человека. Основоположниками этой области в 1960-х годах стали экологи Роберт Х. МакАртур и Э. О. Уилсон, которые ввели термин «островная биогеография» в своей первой работе в серии «Монографии по биологии популяций» издательства Принстонского университета, где они попытались предсказать количество видов, которые могут существовать на вновь образовавшемся острове.

Определения

В биогеографических целях островная среда или "остров" – это любая территория, пригодная для существования конкретной экосистемы и окруженная обширной территорией, непригодной для этой экосистемы. Это может быть как традиционный остров – участок суши, окруженный водой, – так и другие, нетрадиционные "острова", такие как вершины гор, разрозненные лесные массивы и национальные парки. Более того, то, что является островной средой для одного организма, может не быть таковой для другого: некоторые организмы, обитающие на горных вершинах, могут встречаться и в долинах, в то время как другие ограничены только вершинами.

Теория

Теория островной биогеографии предполагает, что количество видов, встречающихся в нетронутой островной среде ("остров"), определяется иммиграцией и вымиранием. Более того, изолированные популяции могут следовать различным эволюционным путям, как продемонстрировано наблюдением Дарвина за вьюрками на Галапагосских островах. На иммиграцию и эмиграцию влияет расстояние острова от источника колонистов (эффект расстояния). Обычно этот источник – материк, но им также могут быть и другие острова. Более изолированные острова менее вероятно получат иммигрантов, чем менее изолированные. Скорость вымирания, после того как вид успевает колонизировать остров, зависит от размера острова; это зависимость богатства видов от площади, или эффект площади. Более крупные острова содержат большие площади обитания и предоставляют возможности для большего разнообразия сред обитания. Большие площади обитания снижают вероятность вымирания из-за случайных событий. Гетерогенность среды обитания увеличивает число видов, которые успешно закрепятся после иммиграции. Со временем, противодействующие силы вымирания и иммиграции приводят к равновесному уровню видового богатства.

Модификации

Помимо влияния на темпы иммиграции, изоляция может также влиять на темпы вымирания. Популяции на менее изолированных островах реже вымирают, поскольку особи из материковой популяции и других островов могут иммигрировать и "спасать" популяцию от вымирания; это известно как эффект спасения. Помимо влияния на вымирание, размер острова также может влиять на темпы иммиграции. Виды могут активно выбирать более крупные острова из-за большего количества ресурсов и доступных экологических ниш, или же крупные острова могут случайно накапливать больше видов просто потому, что они больше. Это эффект нацеливания.

Отношения между видами и территориями

Отношения между видами и площадью показывают взаимосвязь между заданной площадью и богатством видов на этой территории. Эта концепция происходит из теории островной биогеографии и хорошо иллюстрируется на островах, поскольку они относительно изолированы. Таким образом, число иммигрирующих видов и видов, вымирающих на острове, ограничено и, следовательно, их легче отслеживать. Ожидается, что площадь и богатство видов будут прямо пропорциональны друг другу. Например, с увеличением площади ряда островов наблюдается прямая зависимость от увеличения богатства видов первичных продуцентов. Важно учитывать, что соотношения между видами и площадью на островах будут несколько отличаться от соотношений на материке, однако связи между ними все равно могут быть полезными. Уравнение соотношения между видами и площадью выглядит следующим образом:
В этом уравнении обозначает меру разнообразия видов (например, количество видов), а – константа, представляющая точку пересечения с осью y. обозначает площадь острова или исследуемого пространства, а – наклон кривой площади. Эту функцию также можно выразить в виде логарифмической функции:
Было проведено исследование богатства видов на нескольких небольших мангровых островах. Острова обработали метилбромидом для уничтожения сообществ членистоногих. После фумигации осуществлялся мониторинг иммиграции видов на острова. В течение года острова были повторно заселены до уровня, существовавшего до фумигации. Однако Симберлофф и Уилсон утверждали, что это конечное богатство видов колебалось в состоянии квазиравновесия. Острова, расположенные ближе к материку, восстанавливались быстрее, как и предсказывалось теорией островной биогеографии. Влияние размера острова не изучалось, поскольку все острова были примерно одинакового размера. Исследования, проведенные на исследовательской станции тропических лесов на острове Барро Колорадо, привели к большому количеству публикаций, касающихся экологических изменений после образования островов, таких как локальное вымирание крупных хищников и последующие изменения в популяциях жертв.

Species–area relationships show the relationship between a given area and the species richness within that area. This concept comes from the theory of island biogeography, and is well illustrated on islands because they are relatively isolated. Thus, the immigrating species and the species going extinct from an island are more limited and therefore easier to keep track of. It is expected that as the area and species richness relationship are directly proportional to one another. For example, as the area of a series of islands increase, there is a direct relationship to the increasing species richness of primary producers. It is important to consider that island species area relationships will behave somewhat differently than mainland species area relationships, however the connections between the two can still prove to be useful. The species area relationship equation is:
In this equation, represents the measure of diversity of a species (for example, the number of species) and is a constant representing the y intercept. represents the area of the island or space that is being examined and represents the slope of the area curve. This function can also be expressed as a logarithmic function: Species richness on several small mangroves islands were surveyed. The islands were fumigated with methyl bromide to clear their arthropod communities. Following fumigation, the immigration of species onto the islands was monitored. Within a year the islands had been recolonized to pre fumigation levels. However, Simberloff and Wilson contended this final species richness was oscillating in quasi equilibrium. Islands closer to the mainland recovered faster as predicted by the Theory of Island Biogeography. The effect of island size was not tested, since all islands were of approximately equal size. Research conducted at the rainforest research station on Barro Colorado Island has yielded a large number of publications concerning the ecological changes following the formation of islands, such as the local extinction of large predators and the subsequent changes in prey populations.

Применение к островным системам (ILS)

Теория биогеографии островов первоначально использовалась для изучения океанических островов, но эти концепции могут быть экстраполированы и на другие области исследования. Динамика островных видов предоставляет информацию о том, как виды перемещаются и взаимодействуют в рамках островных систем (ILS). ILS определяются прежде всего своей изоляцией в экосистеме, в отличие от реального острова. В случае острова, область, называемая матрицей, обычно представляет собой окружающий его водный массив. Материк часто является ближайшей к острову континентальной территорией. Аналогично, в ILS «материком» является источник иммигрирующих видов, однако матрица гораздо более разнообразна. Рассматривая, насколько изолированные экосистемы, например, пруд, окруженный сушей, похожи на островные, можно понять, как теории и явления, справедливые для островных экосистем, применимы к ILS. Однако общие закономерности иммиграции и вымирания, описанные в теории биогеографии островов, проявляются не только на островах, но и между экосистемами на материке. Концепции площади острова и степени изоляции от материка, представленные в теории биогеографии островов, также применимы к ILS. Основное различие заключается в динамике площади и изоляции. Например, площадь ILS может меняться в зависимости от сезона, что влияет на степень его изоляции. Доступность ресурсов играет важную роль в условиях, в которых находится остров. Это еще один фактор, отличающий ILS от настоящих островов, поскольку в некоторых ILS, как правило, выше доступность ресурсов. Идея о том, что заповедники и национальные парки формируют острова внутри ландшафтов, измененных человеком (фрагментация среды обитания), и что эти заповедники могут терять виды, «стремясь к равновесию» (то есть теряя виды по мере достижения нового равновесного числа, известного как деградация экосистемы), вызывала серьезную обеспокоенность. Это особенно актуально при сохранении крупных видов, которым обычно требуются большие ареалы. Исследование Уильяма Ньюмарка, опубликованное в журнале Nature и освещенное в The New York Times, показало сильную корреляцию между размером охраняемого национального парка в США и количеством видов млекопитающих. Это привело к дискуссии, известной как «один большой или несколько маленьких» (SLOSS), которую писатель Дэвид Куаммен в книге «Песнь додо» описал как «благородную версию позиционной войны в экологии». В годы, последовавшие за публикацией работ Уилсона и Симберлоффа, экологи обнаружили больше примеров зависимости между видовым разнообразием и площадью, и планирование охраны природы стало исходить из того, что один большой заповедник может вместить больше видов, чем несколько меньших, и что более крупные заповедники должны быть нормой при проектировании заповедников. Эту точку зрения особенно активно поддерживал Джаред Даймонд. Это вызвало обеспокоенность у других экологов, включая Дэна Симберлоффа, который считал это недоказанным упрощением, способным нанести ущерб усилиям по сохранению. Разнообразие среды обитания было столь же или более важным фактором, чем размер, при определении количества охраняемых видов. Теория биогеографии островов также привела к разработке экологических коридоров как инструмента сохранения для повышения связанности между фрагментами среды обитания. Экологические коридоры могут увеличить перемещение видов между парками и заповедниками и, следовательно, увеличить количество видов, которые могут быть поддержаны, но они также могут способствовать распространению болезней и патогенов между популяциями, усложняя простую установку о том, что связанность полезна для биоразнообразия. В отношении видового разнообразия, биогеография островов наиболее полно описывает аллопатрическое видообразование – возникновение новых генофондов в результате естественного отбора в изолированных генофондах. Биогеография островов также полезна при рассмотрении симпатрического видообразования – идеи о возникновении различных видов из одного предкового вида на одной и той же территории. Скрещивание между двумя по-разному адаптированными видами предотвратило бы видообразование, но у некоторых видов, по-видимому, произошло симпатрическое видообразование.

The theory of island biogeography was originally used to study oceanic islands, but those concepts can be extrapolated to other areas of study. Island species dynamics give information about how species move and interact within Island Like Systems (ILS). Rather than an actual island, ILS are primarily defined by their isolation within an ecosystem. In the case of an island, the area referred to as the matrix is usually the body of water surrounding it. The mainland is often the nearest non island piece of land. Similarly, in an ILS the “mainland” is the source of immigrating species, however the matrix is far more varied. By imagining how different types of isolated ecosystems, for example a pond that is surrounded by land, are similar to an island ecosystems it can be understood how theories and phenomena that are true of island ecosystems can be applied to ILS. However, the overall immigration and extinction patterns that are outlined in the theory of island biogeography as they play out on islands, also play out between ecosystems on the mainland. The concepts of area of an island and the level of isolation from a mainland as presented in the theory of island biogeography, apply to ILS. The main difference is in the dynamics of area and isolation. For example, an ILS may have a changing area because of seasons, which may impact its degree of isolation. Resource availability plays an important role in the conditions that an island is under. This is another factor that changes in ILS in comparison to real islands, since generally there is a greater resource availability in some ILS than true islands. The idea that reserves and national parks formed islands inside human altered landscapes (habitat fragmentation), and that these reserves could lose species as they 'relaxed towards equilibrium' (that is they would lose species as they achieved their new equilibrium number, known as ecosystem decay) caused a great deal of concern. This is particularly true when conserving larger species which tend to have larger ranges. A study by William Newmark, published in the journal Nature and reported in The New York Times, showed a strong correlation between the size of a protected U. S. National Park and the number of species of mammals. This led to the debate known as single large or several small (SLOSS), described by writer David Quammen in The Song of the Dodo as "ecology's own genteel version of trench warfare". In the years after the publication of Wilson and Simberloff's papers ecologists had found more examples of the species area relationship, and conservation planning was taking the view that the one large reserve could hold more species than several smaller reserves, and that larger reserves should be the norm in reserve design. This view was in particular championed by Jared Diamond. This led to concern by other ecologists, including Dan Simberloff, who considered this to be an unproven over simplification that would damage conservation efforts. Habitat diversity was as or more important than size in determining the number of species protected. Island biogeography theory also led to the development of wildlife corridors as a conservation tool to increase connectivity between habitat islands. Wildlife corridors can increase the movement of species between parks and reserves and therefore increase the number of species that can be supported, but they can also allow for the spread of disease and pathogens between populations, complicating the simple proscription of connectivity being good for biodiversity. In species diversity, island biogeography most describes allopatric speciation. Allopatric speciation is where new gene pools arise out of natural selection in isolated gene pools. Island biogeography is also useful in considering sympatric speciation, the idea of different species arising from one ancestral species in the same area. Interbreeding between the two differently adapted species would prevent speciation, but in some species, sympatric speciation appears to have occurred.