Биоэнергетика: Преобразование энергии в живых системах

Введение

Биоэнергетика – это раздел биологии, изучающий преобразование энергии в живых системах. Это активно развивающаяся область биохимии и клеточной биологии, посвященная изучению потока энергии в живых организмах, а также исследованию тысяч различных клеточных процессов, таких как клеточное дыхание и множество других метаболических и ферментативных процессов, приводящих к производству и использованию энергии в формах, например, молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Таким образом, цель биоэнергетики – описать, каким образом живые организмы получают и преобразуют энергию для осуществления биологической работы. Изучение метаболических путей является ключевым аспектом биоэнергетики.

Обзор

Биоэнергетика – это раздел биохимии, изучающий энергию, вовлеченную в образование и разрыв химических связей в молекулах, присутствующих в биологических организмах. Ее также можно определить как изучение энергетических взаимосвязей и преобразования и трансдукции энергии в живых организмах. Способность использовать энергию из различных метаболических путей является свойством всех живых организмов. Рост, развитие, анаболизм и катаболизм – одни из ключевых процессов при изучении биологических организмов, поскольку роль энергии фундаментальна для этих биологических процессов. Жизнь зависит от преобразований энергии; живые организмы выживают благодаря обмену энергией между живыми тканями/клетками и внешней средой. Некоторые организмы, такие как автотрофы, могут получать энергию от солнечного света (путем фотосинтеза), не нуждаясь в потреблении питательных веществ и их расщеплении. Другие организмы, такие как гетеротрофы, должны потреблять питательные вещества из пищи, чтобы поддерживать энергию, разрушая химические связи в питательных веществах во время метаболических процессов, таких как гликолиз и цикл Кребса. Важно отметить, что, как прямое следствие Первого закона термодинамики, автотрофы и гетеротрофы участвуют в универсальной метаболической сети: поедая автотрофов (растения), гетеротрофы используют энергию, которая изначально была преобразована растениями в процессе фотосинтеза. В живом организме химические связи разрушаются и образуются в процессе обмена и преобразования энергии. Энергия становится доступной для совершения работы (например, механической) или для других процессов (например, химического синтеза и анаболических процессов роста), когда разрываются слабые связи и образуются более прочные. Образование более прочных связей позволяет высвободить полезную энергию. Аденозинтрифосфат (АТФ) является основной «энергетической валютой» для организмов; цель метаболических и катаболических процессов – синтезировать АТФ из доступного сырья (из окружающей среды) и расщеплять АТФ (на аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат), используя его в биологических процессах. Запас АТФ в организме служит аккумулятором для хранения энергии в клетках. Использование химической энергии при перестройке молекулярных связей обеспечивает функционирование биологических процессов в каждом живом организме. Живые организмы получают энергию из органических и неорганических материалов; то есть АТФ может быть синтезирован из различных биохимических предшественников. Например, литотрофы могут окислять минералы, такие как нитраты или соединения серы, такие как элементарная сера, сульфиты и сероводород, для получения АТФ. В процессе фотосинтеза автотрофы производят АТФ, используя энергию света, в то время как гетеротрофы должны потреблять органические соединения, в основном углеводы, жиры и белки. Количество энергии, фактически полученной организмом, меньше, чем количество, содержащееся в пище; существуют потери при пищеварении, метаболизме и термогенезе. Вещества из окружающей среды, потребляемые организмом, обычно объединяются с кислородом для высвобождения энергии, хотя некоторые питательные вещества также могут окисляться анаэробно различными организмами. Использование этих веществ представляет собой форму медленного горения, поскольку питательные вещества реагируют с кислородом (вещества окисляются достаточно медленно, чтобы организмы не производили огонь). Окисление высвобождает энергию, которая может выделяться в виде тепла или использоваться организмом для других целей, таких как разрыв химических связей.

Bioenergetics is the part of biochemistry concerned with the energy involved in making and breaking of chemical bonds in the molecules found in biological organisms. It can also be defined as the study of energy relationships and energy transformations and transductions in living organisms. The ability to harness energy from a variety of metabolic pathways is a property of all living organisms. Growth, development, anabolism and catabolism are some of the central processes in the study of biological organisms, because the role of energy is fundamental to such biological processes. Life is dependent on energy transformations; living organisms survive because of exchange of energy between living tissues/ cells and the outside environment. Some organisms, such as autotrophs, can acquire energy from sunlight (through photosynthesis) without needing to consume nutrients and break them down. Other organisms, like heterotrophs, must intake nutrients from food to be able to sustain energy by breaking down chemical bonds in nutrients during metabolic processes such as glycolysis and the citric acid cycle. Importantly, as a direct consequence of the First Law of Thermodynamics, autotrophs and heterotrophs participate in a universal metabolic network—by eating autotrophs (plants), heterotrophs harness energy that was initially transformed by the plants during photosynthesis. In a living organism, chemical bonds are broken and made as part of the exchange and transformation of energy. Energy is available for work (such as mechanical work) or for other processes (such as chemical synthesis and anabolic processes in growth), when weak bonds are broken and stronger bonds are made. The production of stronger bonds allows release of usable energy. Adenosine triphosphate (ATP) is the main "energy currency" for organisms; the goal of metabolic and catabolic processes are to synthesize ATP from available starting materials (from the environment), and to break down ATP (into adenosine diphosphate (ADP) and inorganic phosphate) by utilizing it in biological processes. An organism's stockpile of ATP is used as a battery to store energy in cells. Utilization of chemical energy from such molecular bond rearrangement powers biological processes in every biological organism. Living organisms obtain energy from organic and inorganic materials; i. e. ATP can be synthesized from a variety of biochemical precursors. For example, lithotrophs can oxidize minerals such as nitrates or forms of sulfur, such as elemental sulfur, sulfites, and hydrogen sulfide to produce ATP. In photosynthesis, autotrophs produce ATP using light energy, whereas heterotrophs must consume organic compounds, mostly including carbohydrates, fats, and proteins. The amount of energy actually obtained by the organism is lower than the amount present in the food; there are losses in digestion, metabolism, and thermogenesis. Environmental materials that an organism intakes are generally combined with oxygen to release energy, although some nutrients can also be oxidized anaerobically by various organisms. The utilization of these materials is a form of slow combustion because the nutrients are reacted with oxygen (the materials are oxidized slowly enough that the organisms do not produce fire). The oxidation releases energy, which may evolve as heat or be used by the organism for other purposes, such as breaking chemical bonds.

Примеры основных биоэнергетических процессов

Гликолиз – это процесс расщепления глюкозы до пирувата, в ходе которого образуются две молекулы АТФ (на 1 молекулу глюкозы). Когда в клетке концентрация АТФ выше, чем АДФ (то есть клетка имеет высокий энергетический заряд), она не может подвергаться гликолизу, высвобождая энергию из доступной глюкозы для осуществления биологической работы. Пируват является одним из продуктов гликолиза и может направляться в другие метаболические пути (глюконеогенез и т. д.) по мере необходимости клетки. Кроме того, гликолиз производит восстановительные эквиваленты в форме NADH (никотинамидадениндинуклеотида), которые в конечном итоге будут использоваться для донирования электронов в цепь переноса электронов. Глюконеогенез – это обратный процесс гликолизу; когда энергетический заряд клетки низок (концентрация АДФ выше, чем АТФ), клетке необходимо синтезировать глюкозу из углеродсодержащих биомолекул, таких как белки, аминокислоты, жиры, пируват и т. д. Например, белки могут расщепляться на аминокислоты, а эти более простые углеродные скелеты используются для построения/синтеза глюкозы. Цикл Кребса (цикл лимонной кислоты) – это процесс клеточного дыхания, в котором ацетил-КоА, синтезированный из пируватдегидрогеназы, сначала реагирует с оксалоацетатом с образованием цитрата. Оставшиеся восемь реакций производят другие метаболиты, содержащие углерод. Эти метаболиты последовательно окисляются, а свободная энергия окисления сохраняется в форме восстановленных коферментов FADH2 и NADH. Эти восстановленные переносчики электронов затем могут быть повторно окислены при передаче электронов в цепь переноса электронов. Кетоз – это метаболический процесс, при котором организм отдает приоритет кетоновым телам, производимым из жиров, в качестве основного источника топлива вместо глюкозы. Этот сдвиг часто происходит при низком уровне глюкозы: во время длительного голодания, интенсивных физических упражнений или специализированных диет, таких как кетогенные планы, организм также может перейти на кетоз как на эффективную альтернативу для производства энергии. Эта метаболическая адаптация позволяет организму сохранять ценную глюкозу для органов, которые от нее зависят, таких как мозг, одновременно используя легкодоступные запасы жира в качестве топлива. Окислительное фосфорилирование и цепь переноса электронов – это процесс, при котором восстановительные эквиваленты, такие как NADPH, FADH2 и NADH, могут быть использованы для донирования электронов в серию окислительно-восстановительных реакций, происходящих в комплексах цепи переноса электронов. Эти окислительно-восстановительные реакции происходят в ферментных комплексах, расположенных внутри митохондриальной мембраны. Эти окислительно-восстановительные реакции передают электроны "вниз" по цепи переноса электронов, что связано с протонным движущим градиентом. Эта разница в концентрации протонов между митохондриальным матриксом и межмембранным пространством используется для стимулирования синтеза АТФ посредством АТФ-синтазы. Фотосинтез, еще один важный биоэнергетический процесс, – это метаболический путь, используемый растениями, в котором солнечная энергия используется для синтеза глюкозы из углекислого газа и воды. Эта реакция происходит в хлоропласте. После синтеза глюкозы растительная клетка может подвергнуться фотофосфорилированию для производства АТФ. Открытие Крейном котранспорта стало первым предложением о связи потоков в биологии и было самым важным событием, касающимся поглощения углеводов в 20-м веке.

Glycolysis is the process of breaking down glucose into pyruvate, producing two molecules of ATP (per 1 molecule of glucose) in the process. When a cell has a higher concentration of ATP than ADP (i. e. has a high energy charge), the cell cannot undergo glycolysis, releasing energy from available glucose to perform biological work. Pyruvate is one product of glycolysis, and can be shuttled into other metabolic pathways (gluconeogenesis, etc.) as needed by the cell. Additionally, glycolysis produces reducing equivalents in the form of NADH (nicotinamide adenine dinucleotide), which will ultimately be used to donate electrons to the electron transport chain. Gluconeogenesis is the opposite of glycolysis; when the cell's energy charge is low (the concentration of ADP is higher than that of ATP), the cell must synthesize glucose from carbon containing biomolecules such as proteins, amino acids, fats, pyruvate, etc. For example, proteins can be broken down into amino acids, and these simpler carbon skeletons are used to build/ synthesize glucose. The citric acid cycle is a process of cellular respiration in which acetyl coenzyme A, synthesized from pyruvate dehydrogenase, is first reacted with oxaloacetate to yield citrate. The remaining eight reactions produce other carbon containing metabolites. These metabolites are successively oxidized, and the free energy of oxidation is conserved in the form of the reduced coenzymes FADH2 and NADH. These reduced electron carriers can then be re oxidized when they transfer electrons to the electron transport chain. Ketosis is a metabolic process where the body prioritizes ketone bodies, produced from fat, as its primary fuel source instead of glucose. This shift often occurs when glucose levels are low: during prolonged fasting, strenuous exercise, or specialized diets like ketogenic plans, the body may also adopt ketosis as an efficient alternative for energy production. This metabolic adaptation allows the body to conserve precious glucose for organs that depend on it, like the brain, while utilizing readily available fat stores for fuel. Oxidative phosphorylation and the electron transport chain is the process where reducing equivalents such as NADPH, FADH2 and NADH can be used to donate electrons to a series of redox reactions that take place in electron transport chain complexes. These redox reactions take place in enzyme complexes situated within the mitochondrial membrane. These redox reactions transfer electrons "down" the electron transport chain, which is coupled to the proton motive force. This difference in proton concentration between the mitochondrial matrix and inner membrane space is used to drive ATP synthesis via ATP synthase. Photosynthesis, another major bioenergetic process, is the metabolic pathway used by plants in which solar energy is used to synthesize glucose from carbon dioxide and water. This reaction takes place in the chloroplast. After glucose is synthesized, the plant cell can undergo photophosphorylation to produce ATP. Crane's discovery of cotransport was the first ever proposal of flux coupling in biology and was the most important event concerning carbohydrate absorption in the 20th century.

Химиосмотическая теория

Одним из главных триумфов биоэнергетики является химиосмотическая теория Питера Д. Митчелла, объясняющая, как протоны в водном растворе участвуют в производстве АТФ в клеточных органеллах, таких как митохондрии. За эту работу Митчелл был удостоен Нобелевской премии по химии в 1978 году. Другие клеточные источники АТФ, такие как гликолиз, были изучены ранее, однако подобные процессы прямого связывания активности ферментов с производством АТФ не являются основным источником полезной химической энергии в большинстве клеток. Химиосмотическое сочетание является основным процессом выработки энергии в большинстве клеток, используемым в хлоропластах и ряде одноклеточных организмов, помимо митохондрий.

Энергетический баланс

Энергетический гомеостаз — это гомеостатическое поддержание энергетического баланса, то есть разницы между энергией, получаемой с пищей, и расходом энергии в живых организмах.