Введение
Вид мотыльки Звездноносая мотылка (Condylura cristata) – это небольшой полуводный крот, обитающий во влажных, низменных районах северной части Северной Америки. Это единственный сохранившийся представитель племени Condylurini и рода Condylura, и у него более 25 000 крошечных сенсорных рецепторов в органах осязания, известных как органы Эймера, с помощью которых этот размером с хомяка крот ощупывает окружающее пространство. Благодаря органам Эймера, он может быть идеально приспособлен для обнаружения вибраций сейсмических волн. Нос имеет диаметр около 1 см, а органы Эймера распределены по 22 придаткам. Органы Эймера впервые были описаны в европейском кроте в 1871 году немецким зоологом Теодором Эймером. У других видов кротов также есть органы Эймера, хотя они не так специализированы и многочисленны, как у звездноносого крота. Поскольку звездноносый крот функционально слеп, долгое время предполагалось, что его рыло используется для обнаружения электрической активности у добычи, однако для этой гипотезы найдено мало, если вообще, эмпирических подтверждений. Носовая звезда и зубной ряд этого вида, по-видимому, в первую очередь приспособлены для использования исключительно мелкой добычи. В журнале Nature сообщается, что это животное является самым быстро поедающим млекопитающим, требуя всего 120 миллисекунд (в среднем 227 мс) для идентификации и поглощения отдельных предметов пищи. Его мозг определяет примерно за 8 мс, съедобна ли добыча или нет. Эта скорость находится на пределе скорости нейронов. Эти кроты также способны чувствовать запахи под водой, выдыхая воздушные пузырьки на объекты или запаховые следы, а затем вдыхая пузырьки, чтобы переносить запахи обратно в нос.
The star nosed mole (Condylura cristata) is a small semiaquatic mole found in moist, low elevation areas in the northern parts of North America. It is the only extant member of the tribe Condylurini and genus Condylura, and it has more than 25,000 minute sensory receptors in touch organs, known as Eimer's organs, with which this hamster sized mole feels its way around. With the help of its Eimer's organs, it may be perfectly poised to detect seismic wave vibrations. The nose is about 1 cm in diameter with its Eimer's organs distributed on 22 appendages. Eimer's organs were first described in the European mole in 1871 by German zoologist Theodor Eimer. Other mole species also possess Eimer's organs, though they are not as specialized or numerous as in the star nosed mole. Because the star nosed mole is functionally blind, the snout was long suspected to be used to detect electrical activity in prey animals, though little, if any, empirical support has been found for this hypothesis. The nasal star and dentition of this species appear to be primarily adapted to exploit extremely small prey. A report in the journal Nature gives this animal the title of fastest eating mammal, taking as little as 120 milliseconds (average: 227 ms) to identify and consume individual food items. Its brain decides in approximately 8 ms if prey is edible or not. This speed is at the limit of the speed of neurons. These moles are also able to smell underwater, accomplished by exhaling air bubbles onto objects or scent trails and then inhaling the bubbles to carry scents back through the nose.
Экология и поведение
Звездноносый крот обитает во влажных низинных районах и питается мелкими беспозвоночными, такими как водные насекомые (например, личинки ручейников, комаров-звонцов, стрекоз, стрекозок, журавликов, слепней, хищных плавунцов и подёнок), наземные насекомые, черви (например, дождевые черви, пиявки и другие кольчатые черви). *Condylura cristata* также встречается на сухих лугах, расположенных дальше от воды. Этих кротов обнаруживали в горах Смоки на высоте до 1676 метров. Однако звездноносый крот предпочитает влажные, плохо дренированные участки и болота. Он хорошо плавает и может добывать пищу на дне ручьев и прудов. Как и другие кроты, этот вид роет неглубокие поверхностные туннели для поиска пищи; часто эти туннели выходят под водой. Крот активен днем и ночью и сохраняет активность зимой, когда его видели прокладывающим туннели под снегом и плавающим в замерзших ручьях. *C. cristata* особенно хорошо регулирует температуру тела, поддерживая высокую температуру в широком диапазоне внешних условий по сравнению с другими кротами семейства Talpidae. Это объясняет его способность процветать в холодных водных средах. О социальном поведении этого вида известно немного, но предполагается, что он живёт колониями. Кроты спариваются в конце зимы или начале весны, и самка обычно рождает один помет, состоящий из четырех или пяти детенышей, в конце весны или начале лета. Однако известно, что самки могут приносить второй помет, если первый оказался неудачным. При рождении каждый детеныш имеет длину, лишён шерсти и весит около 1,5 г. Их глаза, уши и звездочка закрыты и открываются, становясь функциональными, примерно через 14 дней после рождения. Они становятся самостоятельными примерно через 30 дней и полностью созревают через 10 месяцев. К хищникам относятся краснохвостый ястреб, большая серая сова, домовый сыч, воробьиный сыч, лисы, ласки, норки, различные скунсы и куньи, а также крупные рыбы, такие как щука, и домашние кошки.
Сравнение морды с зрительным органом
Нейробиолог Кеннет Катания из Университета Вандербильта, изучающий звездных носовых кротов уже 20 лет, недавно направил свои исследования на изучение этих кротов как способа понимания общих принципов обработки и представления сенсорной информации в человеческом мозге. Он назвал звездных кротов «кладезью открытий о мозге и поведении в целом — и неиссякающим источником сюрпризов». Сравнивая нос крота со зрением, его исследования показали, что каждый раз, когда крот касается потенциальной пищи, он совершает резкое движение, чтобы расположить самые маленькие лучи, парные лучи номер 11, над объектом для повторных быстрых прикосновений. Он сообщает: «Сходство со зрением было поразительным. Движения лучей напоминали саккадические движения глаз — быстрые перемещения глаз от одной точки фокусировки к другой — по скорости и временным характеристикам. Два 11-х луча чрезмерно представлены в первичной соматосенсорной коре по отношению к их размеру, точно так же, как небольшая центральная ямка сетчатки у приматов — небольшая область в центре глаза, обеспечивающая наиболее четкое зрение — чрезмерно представлена в первичной зрительной коре». Он отмечает, что у некоторых летучих мышей также есть слуховая ямка для обработки важных частот эхолокации, что позволяет предположить, что «эволюция неоднократно приходит к одному и тому же решению при создании высокоточной сенсорной системы: разделять сенсорную поверхность на большую периферию с низким разрешением для сканирования широкого спектра стимулов и небольшую область с высоким разрешением, на которую можно фокусироваться при обнаружении важных объектов». Звездообразный нос — уникальный орган, встречающийся только у звездных носовых кротов. Живя в полной темноте, звездный носорог в значительной степени полагается на механическую информацию своего удивительного специализированного носа, чтобы находить и идентифицировать свою беспозвоночную добычу, не используя зрение (поскольку у кротов маленькие глаза и крошечный зрительный нерв). Этот орган часто характеризуется высокой чувствительностью и скоростью реакции. Всего за 8 миллисекунд он может определить, съедобен ли объект — фактически, это одна из самых быстрых реакций на стимул в животном мире, и именно поэтому звездный носорог недавно был признан в Книге рекордов Гиннеса самым быстрым фуражиром в мире.
Анатомия и физиология
Звездный нос — это высокоспециализированный сенсомоторный орган, сформированный 22 мясистыми, похожими на пальцы, придатками, или щупальцами, которые окружают ноздри и находятся в постоянном движении, когда крот исследует окружающую среду. Сама звезда имеет диаметр около сантиметра, что лишь немного меньше кончика человеческого пальца. Тем не менее, она значительно больше носа других видов кротов, обеспечивая больше точек контакта при касании по сравнению с носами других видов кротов. Эта структура разделена на область центральной фовеи с высоким разрешением (центральная 11-я пара лучей) и менее чувствительные периферические области. Таким образом, звезда функционирует как «тактильный глаз», где периферические лучи (1–10 с каждой стороны) изучают окружающую среду с помощью нерегулярных, саккадоподобных движений и направляют 11-й луч на интересующие объекты, подобно фовеальному глазу приматов. Независимо от анатомического положения звезды как дистального (выступающего или простирающегося) участка носа, это не является ни обонятельной структурой, ни дополнительной рукой. Придатки не содержат мышц или костей и не используются для манипулирования объектами или захвата добычи. Они контролируются сухожилиями посредством сложной системы мышц, прикрепленных к черепу, для выполнения роли, которая кажется чисто механической. С этой целью звезда также содержит удивительно специализированный эпидермис, полностью покрытый 25 000 небольших приподнятых куполов или папиллярных сосочков диаметром около 25 000 м. Однако ни в одном другом виде их не содержится столько, как у Condylura. Для сравнения, у человека этот процесс занимает 600 миллисекунд. Важность носа, подобного звезде, в образе жизни крота подтверждается соматосенсорным представлением носа. Электрофизиологические эксперименты с использованием электродов, помещенных на кору во время стимуляции тела, показали, что примерно 52% коры посвящено носу. Это означает, что более половины мозга занято обработкой сенсорной информации, получаемой этим органом, даже если сам нос составляет всего около 10% от фактического размера крота. Таким образом, можно заключить, что нос заменяет глаза, а информация из него обрабатывается таким образом, чтобы создать тактильную карту окружающей среды под носом крота. Как и у других млекопитающих, соматосенсорная кора звездноносого крота организована соматотопически, таким образом, сенсорная информация из смежных частей носа обрабатывается в смежных областях соматосенсорной коры. Следовательно, лучи также представлены в мозге. Нижняя, наиболее чувствительная пара лучей (11-я) имела более широкое представление в соматосенсорной коре, даже несмотря на то, что это самая короткая пара придатка в носу звездноносого крота. Другой важный факт представления звезды в коре головного мозга заключается в том, что каждое полушарие имело четко видимый набор из 11 полос, представляющих контрлатеральную звезду. В некоторых благоприятных случаях также был заметен меньший третий набор полос; в отличие от других структур тела, которые имеют уникальное представление, где каждая половина тела представлена в противоположном полушарии мозга.
Чувствительность к частоте
Среди описанных рецепторов Мараско выявил наличие рецепторов, относительно нечувствительных к компрессионным стимулам, но остро реагирующих на любой стимул, который касается или скользит по поверхности носа (стимулы, приложенные с большими смещениями и высокой скоростью). В то же время, другие рецепторы активно реагировали на небольшое сжатие любого типа, но не реагировали на скользящие стимулы. Рецепторы, чувствительные к скольжению, максимально активировались в широком диапазоне частот от 5 до 150 Гц при больших смещениях от 85 до 485 мкм. И наоборот, рецепторы, реагирующие на компрессионные стимулы, демонстрировали узкий пик максимальной активности при 250–300 Гц со смещениями от 10 до 28 мкм.
Чувствительность к направлению
Основываясь на круговой организации нервных окончаний и характере их иннервации в органах Эймера, Мараско предположил, на основании экспериментальных данных, что почти все рецепторы у звездоноса имеют предпочтение к определенному направлению приложенного стимула. Во время исследования звездообразный придаток крота совершает короткие касания, которые сжимают орган Эймера о предметы или субстрат. Хотя звездообразная структура сама по себе не является хеморецептором, она помогает звездоносу выдувать от 8 до 12 небольших воздушных пузырьков в секунду, каждый размером от 0,06 до 0,1 мм, на предметы или запаховые следы. Затем эти пузырьки втягиваются обратно в ноздри, так что молекулы запаха в воздушных пузырьках обтекают обонятельные рецепторы. В 1993 году Эдвин Гулд и его коллеги предположили, что звездообразный хоботок обладает электрорецепторами, и что крот, следовательно, способен ощущать электрическое поле своей добычи до механического обследования ее придатками. В ходе поведенческих экспериментов они показали, что кроты предпочитают искусственного червя с имитированным электрическим полем живого земляного червя, а не идентичную конструкцию без электрического поля. Таким образом, они предположили, что нервные окончания в щупальцах звезды действительно являются электрорецепторами и что кроты постоянно перемещают их, чтобы оценивать силу электромагнитного поля в разных точках при поиске добычи. Хотя эта теория лишена палеонтологических доказательств или подтверждающих сравнительных данных, почти у всех современных кротов имеются листы органа Эймера, составляющие эпидермис их рыла вокруг носовых отверстий. Кроме того, недавние исследования Катании и его коллег выявили один североамериканский вид (Scapanus townsendii) с набором протопридатков, простирающихся каудально на рыле, которые поразительно напоминают эмбриональные стадии звездоноса, хотя у Scapanus townsendii всего восемь подразделений на лице, а не 22 придатка, как у звездоноса. Такое изменение – обычное явление в эволюции и объясняется преимуществом эффективного добавления модулей к плану строения тела без необходимости перестраивать регуляторные элементы, которые производят каждый модуль. Таким образом, хотя звезда уникальна по своей форме и размеру, представляется вероятным, что структура основана на более древнем архетипе, поскольку она включает в себя сходства, обнаруженные у широкого спектра других кротов, а также в молекулярной структуре других млекопитающих. Полученная картина позволяет предположить, что звездонос является экстремальным вариантом в эволюции млекопитающих, обладая, возможно, самой чувствительной механосенсорной системой среди млекопитающих. Существуют две эволюционные теории, касающиеся носа звезды. Одна из них предполагает развитие структуры звезды как следствие селективного давления среды обитания звездоноса – заболоченных угодий. В заболоченных угодьях обитает большое количество мелких насекомых, поэтому для использования этого ресурса требуется сенсорная поверхность с более высоким разрешением, чем у других кротов. Таким образом, переход к среде обитания заболоченных угодий мог обеспечить селективное преимущество для более сложной сенсорной структуры. Кроме того, у диких кротов многих видов органы Эймера демонстрируют явные признаки износа и абразии. По-видимому, постоянный и повторяющийся контакт с почвой повреждает сенсорные органы, имеющие тонкий кератинизированный эпидермис. Звездоносы – единственный вид, обитающий во влажной, илистой почве заболоченных угодий, где менее абразивная среда позволила развиться деликатной звездообразной структуре. Вторая теория, касающаяся прибыльности добычи, объясняет скорость поиска пищи у звездоноса. Прибыльность добычи (то есть полученная энергия, деленная на время обработки добычи) является важной переменной для оценки оптимального рациона. Когда время обработки приближается к нулю, прибыльность резко возрастает. Благодаря небольшой беспозвоночной добыче, доступной в заболоченных угодьях, звездонос развил время обработки, составляющее всего 120 мс. Поразительная скорость поиска пищи, таким образом, компенсирует низкую питательную ценность каждого отдельного куска пищи и максимизирует время, доступное для поиска новых источников. Кроме того, близость звездообразного носа ко рту значительно сокращает время, необходимое для проглатывания пищи, и является важным фактором, определяющим, как звездонос может так быстро находить и поедать пищу.
Современные приложения в машиностроении
Изучение высокоспециализированных систем часто позволяет глубже понять более обобщенные. Поразительная, звездообразная структура звездоноса может отражать общую тенденцию у его "менее примечательных" родственников, включая людей. Сегодня мало что известно о молекулярных механизмах тактильной трансдукции у млекопитающих. Подобно тому, как дрозофила является модельной системой в генетике, а гигантский аксон кальмара – в нейробиологии, звездонос может стать модельным организмом для изучения тактильной трансдукции. Глубокое понимание его саккадной системы и связанной с ней трансдукции в будущем может привести к разработке новых типов нейронных протезов. Более того, выдающаяся скорость и точность, с которой действует звездонос, может дать представление о структурном дизайне интеллектуальных машин как об искусственном ответе на замечательные сенсорные способности этого животного.
Сны, как связаны с оптимальной теорией кормления
Согласно теории оптимального поиска пищи, организмы добывают пищу таким образом, чтобы максимизировать чистый прирост энергии за единицу времени. Иными словами, они действуют так, чтобы находить, захватывать и потреблять пищу с максимальным содержанием калорий, затрачивая при этом минимальное количество времени. Благодаря чрезвычайно короткому времени обработки очень мелкой добычи, звездоносые кроты могут эффективно потреблять пищу, которая не стоит времени и усилий для более медлительных животных, что дает им значительное преимущество. Более того, непосредственно позади 11-го луча звезды у звездоносого крота находятся модифицированные передние зубы, формирующие подобие пинцета. Высокоскоростная видеосъемка показывает, что эти специализированные зубы используются для извлечения крошечной добычи из земли. Как сообщает Катания, "из поведения также очевидно, что зубы и звезда действуют как единый комплекс – 11-й луч, расположенный непосредственно перед зубами, раздвигается по мере движения зубов вперед, чтобы захватить мелкую пищу. Таким образом, зубы, похожие на пинцет, и чрезвычайно чувствительная звезда, вероятно, эволюционировали вместе как средство для более эффективного поиска и быстрой обработки мелкой добычи. Похоже, что способность быстро обнаруживать и потреблять мелкую добычу была основным фактором отбора, который стимулировал эволюцию звезды".