Введение
Вид растения
Verbascum thapsus, the great mullein, greater mullein or common mullein, is a species of mullein native to Europe, northern Africa, and Asia, and introduced in the Americas and Australia. It is a hairy biennial plant that can grow to 2 m tall or more. Its small, yellow flowers are densely grouped on a tall stem, which grows from a large rosette of leaves. It grows in a wide variety of habitats, but prefers well lit, disturbed soils, where it can appear soon after the ground receives light, from long lived seeds that persist in the soil seed bank. It is a common weedy plant that spreads by prolifically producing seeds, and has become invasive in temperate world regions. It has been used to make dyes and torches. The leaves are large, up to 50 cm long. The second year plants normally produce a single unbranched stem, usually 1–2 m tall. In the eastern part of its range in China, it is, however, only reported to grow up to 1.5 m tall. The tall, pole like stems end in a dense spike of flowers This cover is particularly thick on the leaves, giving them a silvery appearance. The species' chromosome number is 2n = 36. After flowering and seed release, the stem and fruits usually persist in winter, The plant produces small, ovoid (6 mm, 0.24 in) capsules that split open by way of two valves, each capsule containing large numbers of minute, brown seeds less than 1 mm (0.04 in) though it is often assimilated to the ancient Tunisian city of Thapsus. At the time, no type specimen was specified, as the practice only arose later, in the 19th century. When a lectotype (type selected amongst original material) was designated, it was assigned to specimen 242.1 of Linnaeus' herbarium, the only V. thapsus specimen. The species had previously been designated as type species for Verbascum. European plants exhibit considerable phenotypical variation, Introduced American populations show much less variation. |
!Hybrid name
!Otherparent species
!Notes
|
|V. × duernsteinense Teyber
|V. speciosum
|
|
|V. × godronii Boreau
|V. pulverulentum
|
|
|V. × kerneri Fritsch
|V. phlomoides
|
|
|V. × lemaitrei Boreau
|V. virgatum
|
|
|V. × pterocaulon Franch. |V. blattaria
|
|
|V. × thapsi L.
|V. lychnitis
|syn. V. × spurium W. D. J. Koch, may be anomen ambiguum
|
|V. × semialbum Chaub. |V. nigrum
|
|
|none
|V. pyramidatum
|
|}
The three usually recognized subspecies are:
V. t. thapsus; type, widespread. V. t. crassifolium (Lam.) Murb. ; Mediterranean region and to 2000 metres in southwestern Austria. In V. t. crassifolium, the hairiness is less dense and often absent from the upper part of the anthers, while lower leaves are hardly decurrent and have longer petioles. In V. t. giganteum, the hairs are densely white tomentose, and lower leaves are strongly decurrent. V. t. crassifolium also differs from the type in having slightly larger flowers, which measure 15–30 mm wide, whereas in the type, they are 12–20 mm in diameter. The plant is also parent to several hybrids (see table). Of these, the most common is V. × semialbum Chaub. (× V. nigrum).
Verbascum thapsus, большой мытник, обыкновенный мытник или мухоморник, – вид мытника, произрастающий в Европе, Северной Африке и Азии, и интродуцированный в Америке и Австралии. Это волосистое двулетнее растение, которое может достигать 2 м в высоту и более. Его мелкие жёлтые цветки плотно сгруппированы на высоком стебле, растущем из крупной розетки листьев. Растёт в самых разных местообитаниях, но предпочитает хорошо освещённые, нарушенные почвы, где может появиться вскоре после того, как почва получит свет, из долговечных семян, сохраняющихся в почвенном банке семян. Это распространённое сорное растение, распространяющееся обильным производством семян и ставшее инвазивным в умеренных регионах мира. Из него изготавливают красители и факелы. Листья крупные, длиной до 50 см. Растения второго года обычно производят один неветвящийся стебель высотой обычно 1–2 м. Однако в восточной части ареала в Китае сообщается, что оно вырастает лишь до 1,5 м в высоту. Высокие, столбчатые стебли заканчиваются плотным колосьем цветков. Это покрытие особенно густое на листьях, придавая им серебристый оттенок. Число хромосом вида 2n = 36. После цветения и рассеивания семян стебель и плоды обычно сохраняются зимой. Растение производит мелкие яйцевидные (6 мм, 0,24 дюйма) капсулы, которые раскрываются двумя створками, каждая из которых содержит большое количество крошечных коричневых семян менее 1 мм (0,04 дюйма). Оно часто ассоциируется с древним тунисским городом Тапсус. В то время не был определён типовой образец, поскольку эта практика возникла лишь позже, в XIX веке. Когда был определён лектотип (тип, выбранный из оригинального материала), он был присвоен образцу 242.1 из гербария Линнея, единственному образцу V. thapsus. Ранее этот вид был определён как типовой для рода Verbascum. Европейские растения демонстрируют значительную фенотипическую изменчивость, а интродуцированные американские популяции – гораздо меньшую.
Verbascum thapsus, the great mullein, greater mullein or common mullein, is a species of mullein native to Europe, northern Africa, and Asia, and introduced in the Americas and Australia. It is a hairy biennial plant that can grow to 2 m tall or more. Its small, yellow flowers are densely grouped on a tall stem, which grows from a large rosette of leaves. It grows in a wide variety of habitats, but prefers well lit, disturbed soils, where it can appear soon after the ground receives light, from long lived seeds that persist in the soil seed bank. It is a common weedy plant that spreads by prolifically producing seeds, and has become invasive in temperate world regions. It has been used to make dyes and torches. The leaves are large, up to 50 cm long. The second year plants normally produce a single unbranched stem, usually 1–2 m tall. In the eastern part of its range in China, it is, however, only reported to grow up to 1.5 m tall. The tall, pole like stems end in a dense spike of flowers This cover is particularly thick on the leaves, giving them a silvery appearance. The species' chromosome number is 2n = 36. After flowering and seed release, the stem and fruits usually persist in winter, The plant produces small, ovoid (6 mm, 0.24 in) capsules that split open by way of two valves, each capsule containing large numbers of minute, brown seeds less than 1 mm (0.04 in) though it is often assimilated to the ancient Tunisian city of Thapsus. At the time, no type specimen was specified, as the practice only arose later, in the 19th century. When a lectotype (type selected amongst original material) was designated, it was assigned to specimen 242.1 of Linnaeus' herbarium, the only V. thapsus specimen. The species had previously been designated as type species for Verbascum. European plants exhibit considerable phenotypical variation, Introduced American populations show much less variation. |
!Hybrid name
!Otherparent species
!Notes
|
|V. × duernsteinense Teyber
|V. speciosum
|
|
|V. × godronii Boreau
|V. pulverulentum
|
|
|V. × kerneri Fritsch
|V. phlomoides
|
|
|V. × lemaitrei Boreau
|V. virgatum
|
|
|V. × pterocaulon Franch. |V. blattaria
|
|
|V. × thapsi L.
|V. lychnitis
|syn. V. × spurium W. D. J. Koch, may be anomen ambiguum
|
|V. × semialbum Chaub. |V. nigrum
|
|
|none
|V. pyramidatum
|
|}
The three usually recognized subspecies are:
V. t. thapsus; type, widespread. V. t. crassifolium (Lam.) Murb. ; Mediterranean region and to 2000 metres in southwestern Austria. In V. t. crassifolium, the hairiness is less dense and often absent from the upper part of the anthers, while lower leaves are hardly decurrent and have longer petioles. In V. t. giganteum, the hairs are densely white tomentose, and lower leaves are strongly decurrent. V. t. crassifolium also differs from the type in having slightly larger flowers, which measure 15–30 mm wide, whereas in the type, they are 12–20 mm in diameter. The plant is also parent to several hybrids (see table). Of these, the most common is V. × semialbum Chaub. (× V. nigrum).
| Название гибрида | Родительский вид | Примечания |
|---|---|---|
| V. × duernsteinense Teyber | V. speciosum | |
| V. × godronii Boreau | V. pulverulentum | |
| V. × kerneri Fritsch | V. phlomoides | |
| V. × lemaitrei Boreau | V. virgatum | |
| V. × pterocaulon Franch. | V. blattaria | |
| V. × thapsi L. | V. lychnitis | син. V. × spurium W. D. J. Koch, может быть nomen ambiguum |
| V. × semialbum Chaub. | V. nigrum | |
| none | V. pyramidatum | |
Verbascum thapsus, the great mullein, greater mullein or common mullein, is a species of mullein native to Europe, northern Africa, and Asia, and introduced in the Americas and Australia. It is a hairy biennial plant that can grow to 2 m tall or more. Its small, yellow flowers are densely grouped on a tall stem, which grows from a large rosette of leaves. It grows in a wide variety of habitats, but prefers well lit, disturbed soils, where it can appear soon after the ground receives light, from long lived seeds that persist in the soil seed bank. It is a common weedy plant that spreads by prolifically producing seeds, and has become invasive in temperate world regions. It has been used to make dyes and torches. The leaves are large, up to 50 cm long. The second year plants normally produce a single unbranched stem, usually 1–2 m tall. In the eastern part of its range in China, it is, however, only reported to grow up to 1.5 m tall. The tall, pole like stems end in a dense spike of flowers This cover is particularly thick on the leaves, giving them a silvery appearance. The species' chromosome number is 2n = 36. After flowering and seed release, the stem and fruits usually persist in winter, The plant produces small, ovoid (6 mm, 0.24 in) capsules that split open by way of two valves, each capsule containing large numbers of minute, brown seeds less than 1 mm (0.04 in) though it is often assimilated to the ancient Tunisian city of Thapsus. At the time, no type specimen was specified, as the practice only arose later, in the 19th century. When a lectotype (type selected amongst original material) was designated, it was assigned to specimen 242.1 of Linnaeus' herbarium, the only V. thapsus specimen. The species had previously been designated as type species for Verbascum. European plants exhibit considerable phenotypical variation, Introduced American populations show much less variation. |
!Hybrid name
!Otherparent species
!Notes
|
|V. × duernsteinense Teyber
|V. speciosum
|
|
|V. × godronii Boreau
|V. pulverulentum
|
|
|V. × kerneri Fritsch
|V. phlomoides
|
|
|V. × lemaitrei Boreau
|V. virgatum
|
|
|V. × pterocaulon Franch. |V. blattaria
|
|
|V. × thapsi L.
|V. lychnitis
|syn. V. × spurium W. D. J. Koch, may be anomen ambiguum
|
|V. × semialbum Chaub. |V. nigrum
|
|
|none
|V. pyramidatum
|
|}
The three usually recognized subspecies are:
V. t. thapsus; type, widespread. V. t. crassifolium (Lam.) Murb. ; Mediterranean region and to 2000 metres in southwestern Austria. In V. t. crassifolium, the hairiness is less dense and often absent from the upper part of the anthers, while lower leaves are hardly decurrent and have longer petioles. In V. t. giganteum, the hairs are densely white tomentose, and lower leaves are strongly decurrent. V. t. crassifolium also differs from the type in having slightly larger flowers, which measure 15–30 mm wide, whereas in the type, they are 12–20 mm in diameter. The plant is also parent to several hybrids (see table). Of these, the most common is V. × semialbum Chaub. (× V. nigrum).
Три обычно признаваемых подвида:
Verbascum thapsus, the great mullein, greater mullein or common mullein, is a species of mullein native to Europe, northern Africa, and Asia, and introduced in the Americas and Australia. It is a hairy biennial plant that can grow to 2 m tall or more. Its small, yellow flowers are densely grouped on a tall stem, which grows from a large rosette of leaves. It grows in a wide variety of habitats, but prefers well lit, disturbed soils, where it can appear soon after the ground receives light, from long lived seeds that persist in the soil seed bank. It is a common weedy plant that spreads by prolifically producing seeds, and has become invasive in temperate world regions. It has been used to make dyes and torches. The leaves are large, up to 50 cm long. The second year plants normally produce a single unbranched stem, usually 1–2 m tall. In the eastern part of its range in China, it is, however, only reported to grow up to 1.5 m tall. The tall, pole like stems end in a dense spike of flowers This cover is particularly thick on the leaves, giving them a silvery appearance. The species' chromosome number is 2n = 36. After flowering and seed release, the stem and fruits usually persist in winter, The plant produces small, ovoid (6 mm, 0.24 in) capsules that split open by way of two valves, each capsule containing large numbers of minute, brown seeds less than 1 mm (0.04 in) though it is often assimilated to the ancient Tunisian city of Thapsus. At the time, no type specimen was specified, as the practice only arose later, in the 19th century. When a lectotype (type selected amongst original material) was designated, it was assigned to specimen 242.1 of Linnaeus' herbarium, the only V. thapsus specimen. The species had previously been designated as type species for Verbascum. European plants exhibit considerable phenotypical variation, Introduced American populations show much less variation. |
!Hybrid name
!Otherparent species
!Notes
|
|V. × duernsteinense Teyber
|V. speciosum
|
|
|V. × godronii Boreau
|V. pulverulentum
|
|
|V. × kerneri Fritsch
|V. phlomoides
|
|
|V. × lemaitrei Boreau
|V. virgatum
|
|
|V. × pterocaulon Franch. |V. blattaria
|
|
|V. × thapsi L.
|V. lychnitis
|syn. V. × spurium W. D. J. Koch, may be anomen ambiguum
|
|V. × semialbum Chaub. |V. nigrum
|
|
|none
|V. pyramidatum
|
|}
The three usually recognized subspecies are:
V. t. thapsus; type, widespread. V. t. crassifolium (Lam.) Murb. ; Mediterranean region and to 2000 metres in southwestern Austria. In V. t. crassifolium, the hairiness is less dense and often absent from the upper part of the anthers, while lower leaves are hardly decurrent and have longer petioles. In V. t. giganteum, the hairs are densely white tomentose, and lower leaves are strongly decurrent. V. t. crassifolium also differs from the type in having slightly larger flowers, which measure 15–30 mm wide, whereas in the type, they are 12–20 mm in diameter. The plant is also parent to several hybrids (see table). Of these, the most common is V. × semialbum Chaub. (× V. nigrum).
V. t. thapsus; тип, широко распространённый. V. t. crassifolium (Lam.) Murb.; Средиземноморский регион и до 2000 метров в юго-западной Австрии. У V. t. crassifolium волоски менее плотные и часто отсутствуют на верхней части пыльников, в то время как нижние листья лишь слегка суженные у основания и имеют более длинные черешки. У V. t. giganteum волоски густо бело-опушённые, а нижние листья сильно суженные у основания. V. t. crassifolium также отличается от типа немного более крупными цветками, шириной 15–30 мм, тогда как у типа они имеют диаметр 12–20 мм. Растение также является родителем нескольких гибридов (см. таблицу). Из них наиболее распространённым является V. × semialbum Chaub. (× V. nigrum).
Verbascum thapsus, the great mullein, greater mullein or common mullein, is a species of mullein native to Europe, northern Africa, and Asia, and introduced in the Americas and Australia. It is a hairy biennial plant that can grow to 2 m tall or more. Its small, yellow flowers are densely grouped on a tall stem, which grows from a large rosette of leaves. It grows in a wide variety of habitats, but prefers well lit, disturbed soils, where it can appear soon after the ground receives light, from long lived seeds that persist in the soil seed bank. It is a common weedy plant that spreads by prolifically producing seeds, and has become invasive in temperate world regions. It has been used to make dyes and torches. The leaves are large, up to 50 cm long. The second year plants normally produce a single unbranched stem, usually 1–2 m tall. In the eastern part of its range in China, it is, however, only reported to grow up to 1.5 m tall. The tall, pole like stems end in a dense spike of flowers This cover is particularly thick on the leaves, giving them a silvery appearance. The species' chromosome number is 2n = 36. After flowering and seed release, the stem and fruits usually persist in winter, The plant produces small, ovoid (6 mm, 0.24 in) capsules that split open by way of two valves, each capsule containing large numbers of minute, brown seeds less than 1 mm (0.04 in) though it is often assimilated to the ancient Tunisian city of Thapsus. At the time, no type specimen was specified, as the practice only arose later, in the 19th century. When a lectotype (type selected amongst original material) was designated, it was assigned to specimen 242.1 of Linnaeus' herbarium, the only V. thapsus specimen. The species had previously been designated as type species for Verbascum. European plants exhibit considerable phenotypical variation, Introduced American populations show much less variation. |
!Hybrid name
!Otherparent species
!Notes
|
|V. × duernsteinense Teyber
|V. speciosum
|
|
|V. × godronii Boreau
|V. pulverulentum
|
|
|V. × kerneri Fritsch
|V. phlomoides
|
|
|V. × lemaitrei Boreau
|V. virgatum
|
|
|V. × pterocaulon Franch. |V. blattaria
|
|
|V. × thapsi L.
|V. lychnitis
|syn. V. × spurium W. D. J. Koch, may be anomen ambiguum
|
|V. × semialbum Chaub. |V. nigrum
|
|
|none
|V. pyramidatum
|
|}
The three usually recognized subspecies are:
V. t. thapsus; type, widespread. V. t. crassifolium (Lam.) Murb. ; Mediterranean region and to 2000 metres in southwestern Austria. In V. t. crassifolium, the hairiness is less dense and often absent from the upper part of the anthers, while lower leaves are hardly decurrent and have longer petioles. In V. t. giganteum, the hairs are densely white tomentose, and lower leaves are strongly decurrent. V. t. crassifolium also differs from the type in having slightly larger flowers, which measure 15–30 mm wide, whereas in the type, they are 12–20 mm in diameter. The plant is also parent to several hybrids (see table). Of these, the most common is V. × semialbum Chaub. (× V. nigrum).
Общие названия
V. thapsus известен под разными названиями. В европейских справочниках его называют «великолепным зверобоем». В Северной Америке используется название «обыкновенный зверобой», а жители западных Соединенных Штатов часто называют зверобой «туалетной бумагой ковбоя». В XIX веке в английском языке существовало более 40 различных народных названий этого растения. Некоторые из наиболее причудливых включали «hig candlewick», «индейский лопух», «lungwort быка», «посох Адама», «борода зайца» и «ледяной лист». В народной практике существует множество названий, указывающих на волосатость растения: «шерстистый зверобой», «бархатный зверобой» или «одеяло зверобоя», «одеяло нищего», «одеяло Моисея», «одеяло бедняка», «одеяло Богородицы» или «одеяло старика», а также «feltwort» и так далее («фланель» – еще одно распространенное название). Само слово «зверобой» происходит от французского слова, означающего «мягкий». Некоторые названия отражают размер и форму растения: «посох пастуха» или просто «посох», «посох Аарона» (название, которое разделяют с рядом других растений с высокими желтыми соцветиями), а также множество других названий типа «посох X» и «палка X». Также зафиксировано название «бархатный щавель» или «зверобой-щавель», где «щавель» – британское название, применяемое к любым растениям с широкими листьями.
Распространение и среда обитания
V. thapsus имеет широкий естественный ареал, охватывающий Европу, северную Африку и Азию, от Азорских и Канарских островов на востоке до западного Китая, на севере до Британских островов, Скандинавии и Сибири, а на юге до Гималаев. В Северной Европе он произрастает от уровня моря до высоты 1850 м. Также его встречают в Японии. В Соединенных Штатах он был завезён в начале XVIII века. В 1839 году о его распространении сообщалось в Мичигане, а в 1876 году – в Калифорнии. В настоящее время он широко распространен по всем штатам. В Канаде он наиболее обычен в Приморских провинциях и южном Квебеке, Онтарио и Британской Колумбии, с отдельными популяциями между ними. Верблюжья трава чаще всего растёт на открытых и нарушенных почвах, как правило, песчаных или меловых.
Экология
Большой мулеин – двухлетнее растение и обычно требует периода зимнего покоя перед цветением. Отдельные растения, цветущие на третий год, дают меньше семян, чем двухлетние и однолетние. Хотя год цветения и размер связаны с условиями окружающей среды, большинство других характеристик, по-видимому, имеют генетическую природу. Каждый цветок раскрывается только на один день, перед рассветом и закрывается во второй половине дня. Волоски на нижних тычинках могут служить опорой для насекомых-опылителей. Благодаря этому, а также из-за того, что растение чрезвычайно обильно плодоносит (каждое растение производит сотни коробочек, в каждой из которых содержится до 700 семян), семена обычно слишком малы для того, чтобы птицы могли ими питаться. Однако, другие виды птиц питаются листьями (например, гавайская гусыня) или цветками (например, пальила), либо используют растение как источник при поиске насекомых (например, белоклювый дятел). Кроме того, листья поедают олени и лоси.
Окаменелости
Семена V. thapsus были обнаружены в части серии отложений Кромерского леса и в Вест-Виттеринге (Сассекс) в некоторых слоях ипсуичского межледниковья.
Влияние на сельское хозяйство и контроль
Поскольку он не может конкурировать с устоявшимися растениями, большой мулеин больше не считается серьезным сельскохозяйственным сорняком и легко вытесняется при возделывании, за исключением районов с изначально скудной растительностью, таких как полупустынные районы восточной Сьерра-Невады в Калифорнии, США. В таких экологических условиях он вытесняет местные травы и растения; его склонность появляться после лесных пожаров также нарушает естественную экологическую сукцессию. Этот вид официально признан вредным сорняком в штате Колорадо (класс C) и на Гавайях (США), а также в штате Виктория (Австралия), где его распространение регионально запрещено в районе Западного Гиппленда и контролируется в нескольких других регионах. Несмотря на то, что сам по себе он не является сельскохозяйственным сорняком, он служит местообитанием для множества насекомых и болезней, включая вредителей и полезных насекомых. Он также является потенциальным резервуаром вируса мозаики огурца, грибка Erysiphum cichoraceum (мучнистая роса огурцов) и корневой гнили Техаса. Исследование показало, что на V. thapsus обитают насекомые из 29 различных семейств. Большинство обнаруженных вредителей – это западные цветочные трипсы (Frankliniella occidentalis), виды рода Lygus, такие как потемневший растительный клоп (L. lineolaris), и различные паутинные клещи из семейства Tetranychidae. Это делает растение потенциальным убежищем для вредителей, зимующих на нем. Способность растения служить местообитанием как для вредителей, так и для полезных организмов делает его потенциально полезным для поддержания стабильных популяций насекомых, используемых для биологического контроля в других культурах, например, Campylomma verbasci и Dicyphus hesperus (Miridae) – хищника белокрылок. Ряд видов вредных чешуекрылых, включая стеблевого сверлящика (Papaipema nebris) и серо-голубого полиматиса (Strymon melinus), также используют V. thapsus в качестве кормового растения. Борьба с этим растением, при необходимости, наиболее эффективна механическими методами, такими как ручное удаление и прополка, предпочтительно с последующей посадкой местных растений. Животные редко пасутся на нем из-за его раздражающих волосков, а для эффективности жидких гербицидов требуются поверхностно-активные вещества, поскольку волоски препятствуют смачиванию растения водой, подобно эффекту лотоса. Выжигание неэффективно, так как оно лишь создает новые открытые участки для прорастания семян.
Традиционная медицина
Хотя растение давно используется в травяной медицине, из его компонентов не производят лекарственные препараты. Листья курили в попытках лечить болезни легких, традиция, которая в Америке быстро распространилась среди коренных народов. Однако народ зуни использует это растение в виде примочек из порошка корня для лечения язв, сыпи и кожных инфекций. Настой корня также используется для лечения грибка стопы. Все препараты, предназначенные для употребления внутрь, необходимо тщательно фильтровать для удаления раздражающих волосков. Масло из цветков применялось при катарe, коликах, ушных болях, обморожениях, экземе и других кожных заболеваниях, а также при фурункулах, карбункулах, геморрое и обморожениях. Немецкая комиссия E описывает применение растения при респираторных инфекциях. Оно также входило в состав Национального фармакопеи в Соединенных Штатах. Коренные американцы и американские колонисты подстилали листья растения в обувь, чтобы защититься от холода.
В силу своей сорности, в отличие от других видов рода (таких как V. phoeniceum), это растение не часто культивируют.