Введение
Класс трубчаточерепных моллюсков
Трубчаточерепные, или зубочерепные (технически Scaphopoda /s//k//æ/'/f//ɒ//p//ə//d//ə/ – скафоподы, от древнегреческого σκᾰ́φης skáphē «лодка» и πούς poús «нога»), являются представителями класса раковинных морских моллюсков, широко распространенных по всему миру, и представляют собой единственный класс исключительно инфаунальных морских моллюсков. Длина раковин видов этого класса варьируется (самые длинные – у Fissidentalium metivieri). Представители отряда Dentaliida, как правило, крупнее, чем представители отряда Gadilida. Эти моллюски обитают в мягких донных отложениях в прибрежных водах (обычно не в приливной зоне). Из-за этой субтидальной среды обитания и небольшого размера большинства видов многие собиратели на пляже не знакомы с ними; их раковины не так часто встречаются и не так хорошо видны на пляже, как раковины морских улиток и двустворчатых моллюсков. Молекулярные данные указывают на то, что скафоподы являются сестринской группой головоногих моллюсков, хотя филогенетические связи моллюсков более высокого уровня остаются невыясненными.
Ориентация
Морфологическая форма тела шапоногих затрудняет их удовлетворительную ориентацию. В результате исследователи часто не соглашались относительно того, какая сторона является передней/задней, а какая – вентральной/дорсальной. По словам Шимека и Штайнера, "[в]ершина раковины и мантии анатомически дорсальная, а большое отверстие – вентральная и передняя. Следовательно, вогнутая сторона раковины и внутренние органы анатомически дорсальные. Выпуклая сторона должна быть разделена на передневентральную и заднедорсальную части, при этом анус служит границей. Функционально, как и у головоногих, большое отверстие с ногой является передним, апикальная область – задней, вогнутая сторона – дорсальной, а выпуклая – вентральной."
Раковины
Обычно раковины представителей гадилид гладкие, узкие и полупрозрачные, с узким отверстием. Это, наряду с другими особенностями их анатомии, позволяет им с удивительной скоростью передвигаться в рыхлом донном грунте, спасаясь от потенциальных хищников, обитающих на дне. В отличие от них, у денталид раковины, как правило, сильно ребристые и шероховатые. При обнаружении вибраций вокруг они замирают. Это затрудняет их обнаружение такими животными, как рыбозуб, способный улавливать электрические сигналы, генерируемые даже самыми незначительными движениями мышц.
Мантия
Мантия ушастого моллюска полностью находится внутри раковины. Нога выходит из широкого конца раковины и используется для зарывания в субстрат. Ушастый моллюск располагается головой вниз в субстрате, при этом апикальный конец раковины (на задней части тела животного) выступает вверх. Однако этот конец редко поднимается над уровнем субстрата, так как это делает животное уязвимым для многочисленных хищников. Большинство взрослых особей проводят всю жизнь, полностью зарывшись в субстрат. Вода поступает в полость мантии через апикальное отверстие и перемещается по поверхности тела с помощью ресничек. Жабр нет; вся поверхность полости мантии поглощает кислород из воды. В отличие от большинства других моллюсков, здесь нет постоянного потока воды с отдельным выходным потоком. Вместо этого, обедненная кислородом вода быстро выталкивается обратно через апикальное отверстие посредством мышечных сокращений примерно раз в десять-двенадцать минут.
Питание и пищеварение
Около стопы расположено множество крошечных щупалец, называемых каптулами, которые просеивают осадок и захватывают частицы пищи, после чего доставляют их в рот. Рот оснащен теркой-радулой, измельчающей пищу на более мелкие фрагменты для переваривания. Радулы и хрящевые подпорки ротового отверстия гадилид устроены подобно молнии, где зубы активно раздавливают добычу, многократно смыкаясь и размыкаясь, а радулы и подпорки денталиид работают как храповой механизм, втягивая добычу в пищевод, иногда целиком. Массивная радула у шапоногих – самый крупный орган такого типа относительно размеров тела среди всех моллюсков (за исключением двустворчатых, у которых наличие радулы является определяющей характеристикой). Остальная часть пищеварительной системы состоит из пищеварительного дивертикула, пищевода, желудка и кишечника. Пищеварительная железа выделяет ферменты в желудок, но, в отличие от некоторых других моллюсков, сама не переваривает пищу непосредственно. Анус открывается на брюшной стороне животного, приблизительно в середине мантийной полости.
Сосудистая система
Сосудистая система у лебедок рудиментарна, не имеет предсердий сердца, а также соответствующих жабр (ктенидий) и кровеносных сосудов; кровь содержится в пазухах по всей полости тела и перекачивается по телу ритмичными сокращениями ноги. Сердце, характерная черта всех других групп моллюсков, считалось полностью утраченным или редуцированным до тонкой складки перикарда; однако, согласно более поздним исследованиям, мышечный, регулярно сокращающийся перианальный синус крови гомологичен желудочку и поэтому рассматривается как сердце лебедок. Метаболические отходы выводятся через пару нефридий, расположенных вблизи ануса. Кажется, что раковины-трубки – единственные сохранившиеся моллюски, у которых полностью отсутствуют общепринятые молюсковые реноперикардиальные отверстия. Более того, они также, по-видимому, являются единственными моллюсками с отверстиями, которые напрямую соединяют гемоцель с окружающей водой (через две "водяные поры", расположенные рядом с нефридиальными отверстиями). Эти отверстия могут служить для того, чтобы животное могло снизить внутреннее давление, выбрасывая жидкость (кровь) во время сильных сокращений мышц ноги.
Нервная система
Нервная система в целом схожа с нервной системой головоногих моллюсков. По одной паре мозговых и плевральных ганглиев расположены вблизи пищевода и фактически формируют мозг животного. Отдельный набор педальных ганглиев находится в ноге, а пара висцеральных ганглиев расположена дальше в теле и соединяется с павильонными ганглиями посредством длинных комиссур. Также присутствуют радулярные и субрадулярные ганглии, как и статоцисты со статикониями. У скафоподов нет глаз, осфрадий или других отчетливых органов чувств. Однако скафоподы обладают генами, участвующими в формировании и функционировании фоторецепторов, что позволяет предположить, что у скафоподов могли быть глаза, которые дегенерировали в ходе эволюции.
Воспроизводство и развитие
У скафоподов раздельнополые организмы и внешнее оплодотворение. У них одна гонада, занимающая значительную часть задней части тела, и они выпускают половые клетки в воду через нефридий. После оплодотворения из яиц вылупляется свободноплавающая личинка трохофора, которая развивается в личинку велигера, больше похожую на взрослую особь, но лишенную чрезмерного вытягивания тела, характерного для взрослых скафоподов.
Экология
Ракушки-бивни живут в донных отложениях морского дна, питаясь преимущественно фораминиферами; некоторые дополняют свой рацион растительной материей.
Окаменелости
Существует богатая палеонтологическая летопись скафоподов, начиная с Миссисипского периода, что делает их самым молодым классом моллюсков. Ордовикский Rhytiodentalium kentuckyensis был интерпретирован как ранний предок скафоподов, указывая на эволюционную последовательность от рибериоидных ростроконховых моллюсков, таких как Pinnocaris. Однако существует альтернативная гипотеза, предполагающая девонско-каменноугольное происхождение от неминерализованного предка или от более продвинутого девонского ростроконха.
Филогения
В основном считается, что шапоногие моллюски являются членами Conchifera, однако их филогенетические взаимоотношения с другими членами этой подгруппы остаются предметом споров. Концепция диасомы предполагает существование клады, объединяющей шапоногих и двустворчатых моллюсков, на основании их общего полузарытого образа жизни, копательной ноги и наличия мантии и раковины. Пожета и Руннегар предложили вымершую группу Ростроконхии в качестве стволовой группы диасомы. Альтернативная гипотеза рассматривает головоногих и брюхоногих моллюсков как сестринские группы шапоногих, а гельционеллид – как стволовую группу. Обзор филогенезии глубоких ветвей моллюсков, проведенный в 2014 году, выявил большую поддержку для объединения шапоногих, брюхоногих или головоногих моллюсков, чем для объединения шапоногих и двустворчатых, таким образом, общие признаки строения тела шапоногих и двустворчатых могут быть результатом конвергентной адаптации, обусловленной схожим образом жизни. Анализ нервной системы шапоногих показал, что как шапоногие, так и головоногие имеют сходное строение нервной системы, характеризующееся вентрально смещенными педальными нервами и боковыми нервами, тянущимися дорсально. Эти сходства позволили сделать вывод о том, что шапоногие являются сестринской группой головоногих, а брюхоногие – сестринской группой для обеих этих групп.
Использование человеком
Ракушки Dentalium hexagonum и Dentalium pretiosum нанизывались на нить и использовались коренными народами Северо-Западного Тихого океана в качестве ракушечных денег. Ракушки денталиума также использовались натуфийской культурой Ближнего Востока для изготовления поясов и головных уборов и могут служить признаком ранней социальной стратификации.