Кіріспе
Селтілі молюскалар класы
Селтілі молюскалар немесе тісті қабықты моллюскалар, техникалық түрде Scaphopoda /s//k//æ/'/f//ɒ//p//ə//d//ə/ (scaphopods '/s//k//æ//f//ə//p//ɒ//d//z/, ежегі грек тілінен σκᾰ́φης skáphē "кеме" және πούς poús "аяқ") – бүкіл әлемде таралған, теңізде ғана тіршілік ететін қабықты моллюскалардың бір класына жатады және толығымен құмға шомылатын теңіз моллюскаларының жалғыз класы болып табылады. Бұл класқа жататын түрлердің қабықтары ұзындығы бойынша әртүрлі болады (Fissidentalium metivieri ең ұзыны). Dentaliida қатарының өкілдері Gadilida қатарының өкілдерінен ірілеу болады. Бұл моллюскалар жағалаудан алшақ, жұмсақ төсеніште (әдетте, таяз су аймағында емес) тіршілік етеді. Олардың су астындағы мекендеуі және көптеген түрлерінің кішкентай болуы салдарынан, көптеген жағажай жинаушылар оларды танымайды; олардың қабықтары теңіз шұбарлары мен қабықты моллюскалардың қабықтарындай жиі кездеспейді және оңай көрінбейді. Молекулалық деректер шапалақ тұяқтылардың бас тұяқтыларға туыс топ екенін көрсетеді, бірақ жоғары деңгейдегі моллюскалардың филогенезиясы әлі де шешілмеген күйде қалып отыр.
Бағдарлау
Шашаққұйрықтылардың денесінің морфологиялық пішіні оларды дұрыс бағдарлауды қиындатады. Сондықтан зерттеушілер алдыңғы/артқы және ішкі/арқалық жақтарын анықтауда жиі келіспейді. Шимек пен Штайнердің сөздерінше, "қабықтың және мантияның төбесі анатомиялық тұрғыдан арқалық, ал үлкен ашылуы – ішке және алдыңғы жаққа қаратылған. Осыған байланысты, қабықтың ойыс жағы мен ішкі органдары анатомиялық тұрғыдан арқалық болып табылады. Дөңес жағы анус бойынша шекараланып, алдыңғы бөлігі ішке, ал артқы бөлігі арқалық болып бөлінеді. Функционалдық тұрғыдан, басқыншақтардағыдай, аяқпен бірге үлкен ашылуы алдыңғы, төбелік аймақ артқы, ойыс жағы арқалық, ал дөңес жағы іштік болып табылады."
Қабықшалар
Гадилида тұқымдастарының қабықтары көбінесе шыны тәрізді тегіс және тар болып келеді, апертурасы кішірейген. Бұл, сондай-ақ олардың анатомиялық құрылымдарының өзге де бөліктері, оларға шөгінділердің арасымен үлкен жылдамдықпен қозғалып, теңіз түбінде кездесетін жыртқыштардан қашуға мүмкіндік береді. Ал денталидтердің қабықтары керісінше, қабырғалы және кедір-бұдыр болып келеді. Олар қоршаған ортадағы дірілді сезгенде, қорғану үшін дереу қозғалысын тоқтатады. Бұл оларды, мысық балық сияқты, тіпті ең кішкентай бұлшық қозғалысынан электр сигналдарын сезіне алатын жануарлардың анықтауына қиындық тудырады.
Маңдайша
Шалпақбайлардың қабығы толығымен қабықтың ішінде орналасады. Аяғы қабықтың кеңірек жағынан созылып, субстратты қазуға пайдаланылады. Шалпақбайлар басын төмен қаратып субстратқа орналасады, ал қабықтың апикальді ұшы (жануар денесінің арт жағында) жоғары көтеріледі. Алайда, бұл ұшқыш жиі субстраттың бетінен көрінбейді, себебі бұл жануарды көптеген жыртқыштардың шабуылына ұшыратуы мүмкін. Ересек шалпақбайлардың көпшілігі өмірін толығымен субстратқа көміліп өткізеді. Су мантия қуысына апикальді тесік арқылы еніп, кірпікшелердің көмегімен дене бетімен таралады. Желбезектері жоқ, мантия қуысының барлық беті судан оттегі сіңіреді. Көптеген басқа моллюскалардан айырмашылығы, мұнда судың үздіксіз ағыны және жеке шығару арнасы болмайды. Керісінше, оттегісіз су 10-12 минут сайын апикальді тесіктен бұлшық ет әрекеттері арқылы жылдам шығарылады.
Тамақтандыру және ас қорыту
Аяқ айналысындағы көптеген ұсақ сырғалар, каптакулалар деп аталады, олар шөгіндіні іріктеп, тамақ қалдықтарын ұстап, оларды ауызға жеткізеді. Ауыздың ұнтақтағыш радиуласы бар, ол тамақты сіңдіруге қолайлы ұсақ бөліктерге бөлдіреді. Gadilidae-дің радиуласы мен хрящты ауыздық тіректері тістерінің қайталап ашылып-жабылу арқылы олжаны ұрып-соғу механизміне ие, бұл оларды тісқаптай құрылымды етеді, ал Dentaliidae-дің радиуласы мен тіректері олжаны ішекке, кейде тікелей жұтып жіберу үшін жұмыс істейді. Шалбарлылардың (scaphopods) радиуласы – кез келген моллюскінің дене мөлшеріне шаққандағы ең ірі мүшесі (екі жақтаулылардан басқа, барлық моллюскілерде радиуланың болуы – ерекше белгі). Ас қорыту жүйесінің қалған бөлігі ас қорыту дивертикуласынан, қыртқыштан, асқазаннан және ішектерден тұрады. Ас қорыту безі асқазанға ферменттер бөліп шығарады, бірақ басқа моллюскілерден айырмашылығы, ол тамақты тікелей қорыта алмайды. Анус жануардың құрсақ/ төменгі жағында, шамамен мантия қуысының ортасында орналасқан.
Қан тамырлары жүйесі
Шарапаяқтардың қан тамырлар жүйесі жайлы, жүрек құлақшаларымен қатар сәйкес келетін жалаңаш қабықшалар (желбезектер) және қан тамырлары дамыс емес; қан бүкіл дене қуысындағы синустарда жиналады және аяқтың ырғақты қозғалысы арқылы денеге айдалады. Молюскалардың басқа топтарының барлығындағыдай жүрек, толығымен жойылған немесе перикардтың жұқа бүктесіне дейін кеміген деп есептелген; алайда, соңғы зерттеулерге сәйкес, бұлшық етті, үнемі соққы беретін перианальдық қан синусы қарыншаға ұқсас және сондықтан шарапаяқтардың жүрегі деп саналады. Метаболизм қалдықтары анусқа жақын орналасқан екі нефридия арқылы шығарылады. Түйе қабықшалары – қалыпты молюскаларға тән реноперикард тесіктерінен толығымен айырылған жалғыз молюскалар болып табылады. Бұдан өзге, олар гемоцельді айналағы сумен тікелей байланыстыратын (нефридиялық тесіктерге жақын орналасқан екі "су тесігі" арқылы) тесіктері бар жалғыз молюскалар болып көрінеді. Бұл тесіктер аяқтың күшті жирылуы кезінде дене сұйықтығын (қанды) шығару арқылы жануардың ішкі қысымын төмендетуге мүмкіндік береді.
Жүйке жүйесі
Жүйке жүйесі, әдетте, басқұрлы аяқты ұлулардың жүйке жүйесіне ұқсас. Церебральды және плевральды ганглиялардың бір жұбы жұтқыншаққа жақын орналасқан және жануардың миын құрайды. Аяқта педальдік ганглиялардың жеке жиынтығы орналасқан, ал висцеральдық ганглиялардың жұбы денеде артқа қарай орналасып, ұзын байланыстар арқылы павильон ганглияларымен қосылады. Радулярлық және субрадулярлық ганглиялар, сондай-ақ статоцистер статокониямен бірге кездеседі. Скафоподтарда көздер, осфрадия немесе басқа да анықталған сезім органдары жоқ. Дегенмен, шағын құбыршақты ұлулар фоторецепторлардың қалыптасуы мен жұмыс істеуіне қатысатын гендерге ие, бұл олардың эволюция барысында дегенерацияға ұшыраған көздері болуы мүмкін екенін көрсетеді.
Көбею және даму
Қаңқаяқтылардың жыныстары бөлек және олар сыртқы ұрықтандыру арқылы көбейеді. Олардың денесінің көп бөлігін артқы жағында орналасқан жалғыз жыныс безі алып жатады, ал гаметаларын нефридий арқылы суға шығарады. Ұрықтанғаннан кейін жұмыртқалардан еркін өмір сүретін трохофор дернәсілі шығады, ол ересектерге көбірек ұқсайтын, бірақ ересектердің денесінің тым созылуы жоқ, велигер дернәсіліне айналады.
Экология
Тюск қабықшалары теңіз түбі шөгінділерінде тіршілік етеді, негізгі тағамы – форминифералар; ал кейбіреулері оған өсімдіктерді қосымша жейді.
Қалдық деректері
Миссисипп кезеңінен бастап сапаподтардың жақсы қазба жәдігерліктері табылды, осылайша оларды ең жас моллюскалар класына жатқызады. Ордовик дәуіріндегі Rhytiodentalium kentuckyensis сапаподтардың ертедегі түбірі деп есептеледі, бұл Pinnocaris сияқты рибериоидты ростроконх моллюскаларынан эволюциялық дамуды көрсетеді. Дегенмен, қарсы тұратын гипотеза девон/карбон кезеңінде минералданбаған ата-тектен немесе одан да дамыған, девон дәуірінің конокардиоидты ростроконхынан пайда болғандығын ұсынады.
Филогения
Шалбарқұйрықтылар негізгі тұрғысынан Conchifera тобына жатады, алайда олардың осы топтың басқа мүшелерімен филогенетикалық байланысы күмәнді болып қана қоймай, даулы мәселе болып табылады. Диасома тұжырымы шалбарқұйрықтылар мен екі қабатты моллюскалардың ортақ жер астында тіршілік ету қабілетіне, қазбалайтын аяғына, сондай-ақ мантия және қабығының болуына негізделген туыстық топты ұсынады. Пожета мен Руннегар Диасоманың түбірлік тобы ретінде жойылған Ростроконхияны қарастырды. Басқа бір гипотеза бойынша, баспаяқтылар мен басбауырбақтылар шалбарқұйрықтылардың туысқандары болып табылады, ал гельционелидтер олардың түбірлік тобын құрайды. 2014 жылы терең моллюскалардың филогенезиясын қарау барысында шалбарқұйрықтылар, баспаяқтылар немесе басбауырбақтыларға, шалбарқұйрықтылар мен екі қабатты моллюскаларға қарағанда көбірек қолдау көрсетілді, демек шалбарқұйрықтылар мен екі қабатты моллюскалардың ортақ дене ерекшеліктері ұқсас тіршілік салтының нәтижесінде пайда болған конвергентті бейімделулер болуы мүмкін. Шалбарқұйрықтылардың жүйке жүйесін зерттеу нәтижесінде шалбарқұйрықтылар мен басбауырбақтылардың жүйке жүйесі құрылысының ұқсас екені анықталды, олардың педальдық жүйкелері құрсақ жағына қарай жылған, ал бүйірлік жүйкелері арқалық жағына дейін созылады. Осы ұқсастықтар шалбарқұйрықтылардың басбауырбақтыларға туыс, ал баспаяқтылар олардың екеуіне де туыс деген қорытындыға әкелді.
Адамға арналған
Dentalium hexagonum және Dentalium pretiosum қабықтары жіпке тізіліп, Тынық мұхитының солтүстік-батыс аймағындағы жергілікті халықтар оларды қабық ақша ретінде пайдаланған. Dentalium қабықтары сондай-ақ Таяу Шығыстағы Натуфиан мәдениетінде белбеулер мен бас киімдер жасау үшін қолданылған және ерте әлеуметтік жіктелудің мүмкін белгісі болып саналады.