Геотропизм растений: рост и изгиб под действием силы тяжести

Введение

Рост растений в ответ на гравитацию и изгиб листьев и корней

Гравитропизм (также известный как геотропизм) – это скоординированный процесс дифференциального роста растения в ответ на воздействие силы тяжести. Он также наблюдается у грибов. Сила тяжести может быть как естественной, так и искусственной. Это общее свойство всех высших и многих низших растений, а также других организмов. Чарльз Дарвин одним из первых научно задокументировал, что корни демонстрируют положительный гравитропизм, а стебли – отрицательный. То есть, корни растут по направлению силы тяжести (то есть вниз), а стебли – в противоположном направлении (то есть вверх). Это поведение легко продемонстрировать на любом горшечном растении. Если положить растение на бок, растущие части стебля начинают проявлять отрицательный гравитропизм, растут (биологи говорят, поворачиваются; см. тропизм) вверх. Травянистые (не древесные) стебли способны к некоторой степени изгиба, но основная часть перенаправления роста происходит за счет роста корней или стебля наружу. Механизм основан на модели Холодного–Вента, предложенной в 1927 году и впоследствии модифицированной. Несмотря на критику и продолжающееся совершенствование, эта модель в значительной степени подтвердила свою состоятельность временем.

В корнях

[[Файл:Гравитропизм в корнях. gif|мини|В процессе роста корней растений в направлении силы тяжести посредством гравитропизма, высокие концентрации ауксина перемещаются к клеткам на нижней стороне корня. Это подавляет рост на этой стороне, позволяя клеткам удлиняться на верхней стороне корня. В результате происходит изогнутый рост, и корень направляется вниз. Многочисленные доказательства демонстрируют, что корни изгибаются в ответ на гравитацию благодаря регулируемому движению растительного гормона ауксина, известного как полярный транспорт ауксина. Это было описано в 1920-х годах в модели Холодного-Вента. Модель была независимо предложена украинским ученым Н. Холодным из Киевского университета в 1927 году и Фрицем Вентом из Калифорнийского технологического института в 1928 году, оба основываясь на работах, выполненных ими в 1926 году. Ауксин присутствует практически во всех органах и тканях растения, но при переориентации в гравитационном поле он может инициировать дифференциальный рост, приводящий к искривлению корня. Эксперименты показывают, что распределение ауксина характеризуется быстрым перемещением ауксина к нижней стороне корня в ответ на гравитационный стимул под углом 90° или более. Однако, как только кончик корня достигает угла 40° к горизонтали стимула, распределение ауксина быстро переходит к более симметричному расположению. Это поведение описывается как механизм "точки перегиба" для транспорта ауксина в ответ на гравитационный стимул.

В побегах

Гравитропизм является неотъемлемой частью роста растений, ориентируя их положение для максимизации контакта с солнечным светом и обеспечивая правильное направление роста корней. Рост, обусловленный гравитропизмом, опосредован изменениями концентрации растительного гормона ауксина в клетках растений. По мере роста побегов высокие концентрации ауксина перемещаются к нижней части побега, стимулируя рост клеток в этой области и подавляя рост клеток в верхней части. Этот более быстрый рост нижних клеток приводит к изгибу и удлинению побега, направленному от направления силы тяжести. По мере созревания растений гравитропизм продолжает направлять их рост и развитие наряду с фототропизмом. В то время как амилопласты продолжают помогать растениям ориентироваться, органы и функции растений зависят от переориентации верхушки у *Pinus pinaster* в течение первых 24 часов после экспериментального наклона растения, а также от фототропных реакций, обеспечивающих достаточное освещение листьев для осуществления основных функций, таких как фотосинтез. В полной темноте зрелые растения практически не ощущают гравитации, в отличие от сеянцев, которые все еще могут ориентироваться, направляя побеги вверх до достижения света, когда может начаться развитие. Дифференциальная чувствительность к ауксину помогает объяснить первоначальное наблюдение Дарвина о том, что стебли и корни по-разному реагируют на силу тяжести. Как в корнях, так и в стеблях, ауксин накапливается на нижней стороне в направлении гравитационного вектора. В корнях это приводит к ингибированию расширения клеток на нижней стороне и, как следствие, к изгибу корней в направлении силы тяжести (положительный гравитропизм). В стеблях ауксин также накапливается на нижней стороне, но в этой ткани он стимулирует расширение клеток, вызывая изгиб побега вверх (отрицательный гравитропизм). Недавнее исследование показало, что для проявления гравитропизма в побегах необходим значительный наклон, а не слабая сила тяжести. Это опровергает механизмы восприятия гравитации, основанные на обнаружении давления от веса статолитов.

thumb| Gravitropism is an integral part of plant growth, orienting its position to maximize contact with sunlight, as well as ensuring that the roots are growing in the correct direction. Growth due to gravitropism is mediated by changes in concentration of the plant hormone auxin within plant cells. thumb|As plant shoots grow, high concentrations of auxin moves towards the bottom of the shoot to initiate cell growth of those cells, while suppressing cell growth on the top of the shoot. This faster growth of the bottom cells results in upward curved growth and elongation, abusing the shootits cells, away from the direction of gravitational pull. As plants mature, gravitropism continues to guide growth and development along with phototropism. While amyloplasts continue to guide plants in the right direction, plant organs and function rely on thumb|Apex reorientation in Pinus pinaster during the first 24h after experimental inclination of the plant. phototropic responses to ensure that the leaves are receiving enough light to perform basic functions such as photosynthesis. In complete darkness, mature plants have little to no sense of gravity, unlike seedlings that can still orient themselves to have the shoots grow upward until light is reached when development can begin. Differential sensitivity to auxin helps explain Darwin's original observation that stems and roots respond in the opposite way to the forces of gravity. In both roots and stems, auxin accumulates towards the gravity vector on the lower side. In roots, this results in the inhibition of cell expansion on the lower side and the concomitant curvature of the roots towards gravity (positive gravitropism). In stems, the auxin also accumulates on the lower side, however in this tissue it increases cell expansion and results in the shoot curving up (negative gravitropism). A recent study showed that for gravitropism to occur in shoots, a lot of an inclination, instead of a weak gravitational force, is necessary. This finding sets aside gravity sensing mechanisms that would rely on detecting the pressure of the weight of statoliths.

В фруктах

Некоторые виды фруктов проявляют отрицательный геотропизм. Бананы – один из хорошо известных примеров. Как только полог, покрывающий плоды, высыхает, бананы начинают изгибаться вверх, к солнечному свету, в процессе, известном как фототропизм. Конкретным химическим веществом, запускающим этот изгиб, является фитогормон ауксин, содержащийся в банане. Когда банан впервые подвергается воздействию солнечного света после высыхания полога, одна сторона плода оказывается затенённой. Под воздействием солнечного света ауксин в банане перемещается с освещённой стороны на затенённую. Поскольку ауксин – мощный гормон роста растений, повышенная концентрация стимулирует деление клеток и вызывает рост клеток на затенённой стороне. Это асимметричное распределение ауксина и является причиной изгиба банана вверх.

Статолиты

Банановый плод, демонстрирующий отрицательный геотропизм. Растения обладают способностью воспринимать гравитацию несколькими способами, одним из которых является использование статолитов. Статолиты – это плотные амилопласты, органеллы, синтезирующие и накапливающие крахмал, участвующие в восприятии гравитации растением (гравитропизм), которые собираются в специализированных клетках, называемых статоцитами. Статоциты расположены в клетках крахмального паренхима вблизи сосудистых тканей в побегах и в колмелле в вершинках корней. Эти специализированные амилопласты плотнее цитоплазмы и могут оседать в соответствии с вектором гравитации. Статолиты связаны сетью актина, и считается, что их осаждение передает гравитропный сигнал, активируя механочувствительные каналы. Ауксин перемещается к более высоким концентрациям на нижней стороне корня, подавляя его удлинение. Асимметричное распределение ауксина приводит к неравномерному росту корневых тканей, вызывая изгиб корня и его направление в соответствии с гравитационным стимулом. Статолиты также обнаруживаются в эндодермисе гипокотиля, стебля и цветоноса. Перераспределение ауксина вызывает усиленный рост на нижней стороне побега, ориентируя его в направлении, противоположном гравитационному стимулу.

Модуляция фитохрома

Фитохромы – это красные и дальнекрасные фоторецепторы, которые способствуют индуцированию изменений в определенных аспектах развития растений. Помимо того, что свет сам по себе является тропическим фактором (фототропизм), он также может подавлять гравитропическую реакцию. У сеянцев красный и дальнекрасный свет ингибируют отрицательный гравитропизм в гипокотилях сеянцев (область побега ниже семядолей), вызывая рост в случайных направлениях. Однако гипокотили легко ориентируются на синий свет. Этот процесс может быть вызван фитохромом, нарушающим формирование заполненных крахмалом эндодермальных амилопластов и стимулирующим их преобразование в другие типы пластид, такие как хлоропласты или этиолапласты. Этот эффект называется компенсацией (или иногда автотропизмом). Точная причина такого поведения неясна, и существует как минимум две гипотезы. Гипотеза плагиогравитропической реакции предполагает наличие механизма, устанавливающего оптимальный угол ориентации, отличный от 90 градусов (вертикального). Фактический оптимальный угол является мультипараметрической функцией, зависящей от времени, текущего угла переориентации и расстояния до основания гриба. Математическая модель, разработанная на основе этого предположения, может имитировать изгиб от горизонтального к вертикальному положению, но не способна имитировать реалистичное поведение при изгибе от произвольного угла переориентации (при неизменных параметрах модели). Обе модели хорошо соответствуют исходным данным, но последняя также смогла предсказать изгиб с различных углов переориентации. Компенсация менее заметна у растений, но в некоторых случаях ее можно наблюдать, комбинируя точные измерения с математическими моделями. Более чувствительные корни стимулируются более низкими уровнями ауксина; более высокие уровни ауксина в нижних частях стимулируют меньший рост, что приводит к направленному вниз изгибу (положительному гравитропизму).

Гравитропные мутанты

Мутанты с измененной реакцией на гравитацию были выделены у нескольких видов растений, включая Arabidopsis thaliana (одна из генетических модельных систем, используемых в исследованиях растений). Эти мутанты демонстрируют изменения либо в отрицательном гравитропизме гипокотилей и/или побегов, либо в положительном гравитропизме корней, либо и то, и другое. Другие примеры гравитропных мутаций включают мутации, влияющие на транспорт или реакцию на гормон ауксин. Помимо информации о гравитропизме, предоставляемой такими мутантами, затрагивающими транспорт или реакцию на ауксин, они сыграли важную роль в выявлении механизмов, регулирующих транспорт и клеточное действие ауксина, а также его влияние на рост. Существуют также несколько культивируемых растений, демонстрирующих измененный гравитропизм по сравнению с другими видами или сортами внутри одного и того же вида. Некоторые из них – деревья с плакучей или повисшей формой роста; их ветви все еще реагируют на гравитацию, но положительно, а не обычным отрицательным образом. Другие – «ленивые» (то есть агеотропные или агравитропные) сорта кукурузы (Zea mays), а также сорта риса, ячменя и томатов, чьи побеги растут вдоль земли.