Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Өсімдіктердің гравитацияға және жапырақтар мен тамырлардың иілуіне жауап ретінде өсуі.
Plant growth in reaction to gravity and bending of leaves and roots
Гравитропизм (геотропизм деп те аталады) – өсімдіктің гравитацияның тартылу күшіне жауап ретінде әртүрлі өсу процесі. Бұл құбылыс саңырауқұлақтарда да кездеседі. Гравитация жасанды немесе табиғи болуы мүмкін. Бұл жоғары және төменгі сатыдағы барлық өсімдіктердің, сондай-ақ басқа да организмдердің жалпы қасиеті. Чарльз Дарвин тамырлардың оң гравитропизм, ал сабақтардың теріс гравитропизмді көрсететінін ғылыми тұрғыдан алғаш рет анықтаған. Яғни, тамырлар гравитациялық тартылыс бағытында (төмен қарай), ал сабақтар кері бағытта (жоғары қарай) өседі. Бұл мінез-құлықты кез келген горшоктелген өсімдік арқылы оңай көрсетуге болады. Өсімдіктің жанына жатқызғанда, сабақтың өсу бөліктері теріс гравитропизмді көрсете бастайды, яғни өседі (биологтар бұрылу дейді; тропизмді қараңыз) жоғары қарай. Шөптесін (ағаш емес) сабақтар белгілі бір дәрежеде иілуге қабілетті, бірақ қозғалыстың көп бөлігі тамырдың немесе сабақтың сыртқы өсуі нәтижесінде болады. Механизмі 1927 жылы ұсынылған және кейіннен толықтырылған Холодный-Вент моделіне негізделген. Модель сынға ұшырап, жетілдіріліп келе жатқанмен, ол уақыттың сынағынан өтті.
Gravitropism (also known as geotropism) is a coordinated process of differential growth by a plant in response to gravity pulling on it. It also occurs in fungi. Gravity can be either "artificial gravity" or natural gravity. It is a general feature of all higher and many lower plants as well as other organisms. Charles Darwin was one of the first to scientifically document that roots show positive gravitropism and stems show negative gravitropism. That is, roots grow in the direction of gravitational pull (i. e., downward) and stems grow in the opposite direction (i. e., upwards). This behavior can be easily demonstrated with any potted plant. When laid onto its side, the growing parts of the stem begin to display negative gravitropism, growing (biologists say, turning; see tropism) upwards. Herbaceous (non woody) stems are capable of a degree of actual bending, but most of the redirected movement occurs as a consequence of root or stem growth outside. The mechanism is based on the Cholodny–Went model which was proposed in 1927, and has since been modified. Although the model has been criticized and continues to be refined, it has largely stood the test of time.
Тамырларда
[[Файл:Gravitropism in Roots.gif|thumb|Өсімдік тамырларының гравитропизм арқылы гравитация бағытында өсу процесінде ауксиннің жоғары концентрациясы тамырдың төменгі жағындағы жасушаларға қарай жылжиды. Бұл осы жақтағы өсімді тежейді, ал тамырдың жоғарғы жағындағы жасушалардың созылуына мүмкіндік береді. Осының салдарынан иілген өсім пайда болады және тамыр төмен қарай бағытталады. Көптеген дәлелдер тамырлардың полярлық ауксин тасымалы деп аталатын өсімдік гормоны ауксиннің реттелген қозғалысына байланысты гравитацияға жауап ретінде иіледі. Бұл 1920 жылдары Холодный-Вент моделінде сипатталған. Модельді тәуелсіз түрде 1927 жылы Киев университетінің украин ғалымы Н. Холодный және 1928 жылы Калифорния технология институтының Фриц Вент ұсынды, екеуі де 1926 жылы жасаған жұмыстарына негізделген. Ауксин өсімдіктің дерлік барлық мүшелерінде және тіндерінде кездеседі, бірақ ол гравитациялық өрісте қайта бағытталғанда, тамырдың қисылуына әкелетін дифференциалдық өсуді бастауы мүмкін. Тәжірибелер ауксиннің таралуы 90° немесе одан да көп бұрыштағы гравитациялық стимулға жауап ретінде тамырдың төменгі жағына ауксиннің жылдам қозғалысымен сипатталады. Алайда, тамыр ұшы стимулдың көлденеңіне 40° бұрышқа жеткенде, ауксиннің таралуы тез арада симметриялық орналасуға ауысады. Бұл мінез-құлық гравитациялық стимулға жауап ретінде ауксин тасымалының "шешімді нүкте" механизмі ретінде сипатталады.
[[File:Gravitropism in Roots. gif|thumb|In the process of plant roots growing in the direction of gravity by gravitropism, high concentrations of auxin move towards the cells on the bottom side of the root. This suppresses growth on this side, while allowing cell elongation on the top of the root. As a consequence of this, curved growth occurs and the root is directed downwards. Abundant evidence demonstrates that roots bend in response to gravity due to a regulated movement of the plant hormone auxin known as polar auxin transport. This was described in the 1920s in the Cholodny Went model. The model was independently proposed by the Ukrainian scientist N. Cholodny of the University of Kyiv in 1927 and by Frits Went of the California Institute of Technology in 1928, both based on work they had done in 1926. Auxin exists in nearly every organ and tissue of a plant, but it has been reoriented in the gravity field, can initiate differential growth resulting in root curvature. Experiments show that auxin distribution is characterized by a fast movement of auxin to the lower side of the root in response to a gravity stimulus at a 90° degree angle or more. However, once the root tip reaches a 40° angle to the horizontal of the stimulus, auxin distribution quickly shifts to a more symmetrical arrangement. This behavior is described as a "tipping point" mechanism for auxin transport in response to a gravitational stimulus.
Өскіндер түрінде
Гравитропизм өсімдік өсуінің ажырамас бөлігі болып табылады, оның орнын күн сәулесімен максималды байланысқа бағыттап, сонымен қатар тамырлардың дұрыс бағытта өсуін қамтамасыз етеді. Гравитропизмге байланысты өсу өсімдік жасушалары ішіндегі өсімдік гормоны ауксиннің концентрациясының өзгеруі арқылы жүзеге асады. Өсімдіктер өскен сайын, ауксиннің жоғары концентрациясы өскіннің төменгі жағына қарай жылжиды, сол жақтағы жасушалардың өсуін бастап, ал өскіннің жоғарғы жағындағы жасушалардың өсуін тежейді. Төменгі жасушалардың тез өсуі өскіннің жоғары қарай иілуіне және созылуына әкеледі, гравитациялық тартылыс бағытынан өскінді алшақтатады. Өсімдіктер жетілген сайын, гравитропизм фототропизммен бірге өсу мен дамуды жалғастырады. Амилопластар өсімдіктерді дұрыс бағытта бағыттауды жалғастыра берсе, өсімдік мүшелерінің жұмысы Pinus pinaster-де өсімдіктің тәжірибелік еңістігінен кейінгі алғашқы 24 сағат ішіндегі апоэкстің қайта бағытталуына тәуелді. Фототроптық реакциялар жапырақтардың фотосинтез сияқты негізгі функцияларды орындау үшін жеткілікті жарық алуын қамтамасыз етеді. Толық қараңғыда, жетілген өсімдіктер, көшеттерден айырмашылығы, гравитацияны сезіну қабілетінен айырылады, ал көшеттер жарыққа жеткенше өскіндерін жоғары қарай бағыттай алады, содан кейін даму басталады. Ауксинге сезімталдықтың айырмашылығы Дарвиннің түпкілікті байқауына түсіндіруге көмектеседі – сабақтар мен тамырлар гравитация күштеріне кері реакция жасайды. Тамырларда да, сабақтарда да ауксин төменгі жағындағы гравитация векторына қарай жиналады. Тамырларда бұл төменгі жақтағы жасушалардың кеңеюін тежейді және тамырлардың гравитацияға қарай иілуіне (оң гравитропизм) әкеледі. Сабақта ауксин де төменгі жағында жиналады, бірақ бұл тіндерде ол жасушалардың кеңеюін күшейтеді және өскіннің жоғары қарай иілуіне (теріс гравитропизм) әкеледі. Жақында жүргізілген зерттеу көрсетті, гравитропизмнің пайда болуы үшін әлсіз гравитациялық күштен гөрі, айтарлықтай еңіс қажет. Бұл тұжырым, статиолиттердің салмағының қысымын анықтауға негізделген гравитацияны сезіну механизмдерін жоққа шығарады.
thumb| Gravitropism is an integral part of plant growth, orienting its position to maximize contact with sunlight, as well as ensuring that the roots are growing in the correct direction. Growth due to gravitropism is mediated by changes in concentration of the plant hormone auxin within plant cells. thumb|As plant shoots grow, high concentrations of auxin moves towards the bottom of the shoot to initiate cell growth of those cells, while suppressing cell growth on the top of the shoot. This faster growth of the bottom cells results in upward curved growth and elongation, abusing the shootits cells, away from the direction of gravitational pull. As plants mature, gravitropism continues to guide growth and development along with phototropism. While amyloplasts continue to guide plants in the right direction, plant organs and function rely on thumb|Apex reorientation in Pinus pinaster during the first 24h after experimental inclination of the plant. phototropic responses to ensure that the leaves are receiving enough light to perform basic functions such as photosynthesis. In complete darkness, mature plants have little to no sense of gravity, unlike seedlings that can still orient themselves to have the shoots grow upward until light is reached when development can begin. Differential sensitivity to auxin helps explain Darwin's original observation that stems and roots respond in the opposite way to the forces of gravity. In both roots and stems, auxin accumulates towards the gravity vector on the lower side. In roots, this results in the inhibition of cell expansion on the lower side and the concomitant curvature of the roots towards gravity (positive gravitropism). In stems, the auxin also accumulates on the lower side, however in this tissue it increases cell expansion and results in the shoot curving up (negative gravitropism). A recent study showed that for gravitropism to occur in shoots, a lot of an inclination, instead of a weak gravitational force, is necessary. This finding sets aside gravity sensing mechanisms that would rely on detecting the pressure of the weight of statoliths.
Жемістерде
Жемістердің кейбір түрлері теріс геотропизмді көрсетеді. Банан осыған жақсы белгілі мысал. Жемісті жабатын жапырақшалар кепкеннен кейін, банан күн сәулесіне қарай иіліп, бұл фототропизм деп аталады. Бананның жоғары қарай иілуін бастайтын химиялық зат – банан ішіндегі ауксин деп аталатын фитогормон. Банан жапырақшалары құрғағаннан кейін алғаш рет күнге шыққанда, оның бір жағы көлеңкелі болады. Күн сәулесіне ұшырағанда, банан ішіндегі ауксин күн сәулесі жағынан көлеңкелі жаққа қарай жылжуы мүмкін. Ауксин – өсімдіктердің өсуін күшейтетін гормон болғандықтан, оның концентрациясының артуы жасушалардың бөлінуіне және көлеңкелі жақтағы жасушалардың өсуіне себеп болады. Ауксиннің тең емес таралуы бананның жоғары қарай иілуіне жауап береді.
A few species of fruit exhibit negative geotropism. Bananas are one well known example. Once the canopy that covers the fruit dries, the bananas will begin to curve upwards, towards sunlight, in what is known as phototropism. The specific chemical that initiates the upward curvature is a phytohormone in the banana called Auxin. When the banana is first exposed to sunlight after the leaf canopy dries, one face of the fruit is shaded. On exposure to sunlight, auxin in the banana migrates from the sunlight side to the shaded side. Since auxin is a powerful plant growth hormone, the increased concentration promotes cell division and causes the plant cells on the shaded side to grow. This asymmetrical distribution of auxin is responsible for the upward curvature of the banana.
Статолиттер
Банан жемісі теріс геотропизмді көрсетеді. Өсімдіктер гравитацияны бірнеше тәсілмен сезе алады, соның бірі – статолиттер арқылы. Статолиттер – өсімдіктің гравитацияны қабылдауына (гравитропизм) қатысатын, крахмал синтездейтін және сақтайтын тығыз амилопластар, олар статоциттер деп аталатын арнайы жасушаларда жиналады. Статоциттер тамырлы тіндерге жақын орналасқан крахмал паренхима жасушаларында және тамырлардың қақпақтарындағы колумеллада орналасқан. Бұл мамандандырылған амилопластар цитоплазмадан тығыз және гравитациялық вектор бойынша шөгінеді. Статолиттер актин торына енген және олардың шөгінуі механосезімтал каналдарды белсендіре отырып, гравитроптық сигналды жібереді деп саналады. Ауксин тамырдың төменгі жағындағы жоғары концентрацияға қарай жылжып, өсуді тежейді. Ауксиннің теңсіз таралуы тамыр тіндерінің әртүрлі өсуіне алып келеді, нәтижесінде тамыр иіліп, гравитациялық стимулға жауап береді. Статолиттер гипокотилдің, сабақтың және гүлшоғырдың эндодермалық қабатында да табылады. Ауксиннің қайта таралуы сабақтың төменгі жағындағы өсуді күшейтеді, осылайша ол гравитациялық стимулға қарсы бағытта өседі.
thumb|Banana fruit exhibiting negative geotropism. Plants possess the ability to sense gravity in several ways, one of which is through statoliths. Statoliths are dense amyloplasts, organelles that synthesize and store starch involved in the perception of gravity by the plant (gravitropism), that collect in specialized cells called statocytes. Statocytes are located in the starch parenchyma cells near vascular tissues in the shoots and in the columella in the caps of the roots. These specialized amyloplasts are denser than the cytoplasm and can sediment according to the gravity vector. The statoliths are enmeshed in a web of actin and it is thought that their sedimentation transmits the gravitropic signal by activating mechanosensitive channels. Auxin moves toward higher concentrations on the bottom side of the root and suppresses elongation. The asymmetric distribution of auxin leads to differential growth of the root tissues, causing the root to curve and follow the gravity stimuli. Statoliths are also found in the endodermic layer of the hypocotyl, stem, and inflorescence stock. The redistribution of auxin causes increased growth on the lower side of the shoot so that it orients in a direction opposite that of the gravity stimuli.
Фитохром арқылы модуляциялау
Фитохромдар – қызыл және алысқызыл фоторецепторлар, олар өсімдік дамуының белгілі бір аспектілерінде өзгерістерді тудыруға көмектеседі. Жарық тропикалық фактор (фототропизм) болудан басқа, гравитропикалық реакцияны да басуы мүмкін. Жаңа өркендерде қызыл және алысқызыл жарық екеуі де тұқымдық гипокотильдердегі (жапырақшалардың астындағы өскін аймағы) теріс гравитропизмді тежейді, нәтижесінде кездейсоқ бағытта өсуге себеп болады. Дегенмен, гипокотильдер көк жарыққа қарай оңай бағдарланады. Бұл процеске фитохромның крахмалға толы эндодермалық амилопласттардың қалыптасуын бұзуы және оларды хлоропласттар немесе этиолапласттар сияқты басқа пластид түрлеріне айналдыруы себеп болуы мүмкін. Бұл әсер компенсация (немесе кейде автотропизм) деп аталады. Мұндай мінез-құлықтың нақты себебі белгісіз, кем дегенде екі гипотеза бар. Плагиогравитроптық реакция гипотезасы 90 градустан (тік) өзгеше оңтайлы бағдарлау бұрышын белгілейтін бір механизмнің бар екенін болжайды. Нақты оңтайлы бұрыш – уақытқа, ағымдағы қайта бағдарлау бұрышына және саңырауқұлақтың тамырына дейінгі қашықтыққа байланысты көп параметрлі функция. Осы ұсыныс бойынша құрастырылған математикалық модель көлденеңнен тік қалпына иілуді симуляциялай алады, бірақ кездейсоқ қайта бағдарлау бұрышынан иілгенде (модель параметрлері өзгермеген жағдайда) шынайы мінез-құлықты имитациялай алмайды. Екі модель де бастапқы деректерге жақсы сәйкес келеді, бірақ екіншісі әртүрлі бағыттардан иілуді болжауға қабілетті болды. Өсімдіктерде компенсация аз байқалады, бірақ кейбір жағдайларда оны математикалық модельдермен нақты өлшеулерді біріктіру арқылы байқауға болады. Жұқа тамырлар ауксиннің төменгі деңгейімен ынталандырылады; төменгі жартысындағы ауксиннің жоғары деңгейі өсуді баяулатып, төмен қарай иілуге (оң гравитропизм) әкеледі.
Phytochromes are red and far red photoreceptors that help induce changes in certain aspects of plant development. Apart being itself the tropic factor (phototropism), light may also suppress the gravitropic reaction. In seedlings, red and far red light both inhibit negative gravitropism in seedling hypocotyls (the shoot area below the cotyledons) causing growth in random directions. However, the hypocotyls readily orient towards blue light. This process may be caused by phytochrome disrupting the formation of starch filled endodermal amyloplasts and stimulating their conversion to other plastid types, such as chloroplasts or etiolaplasts. This effect is called compensation (or sometimes, autotropism). The exact reason of such behavior is unclear, and at least two hypotheses exist. The hypothesis of plagiogravitropic reaction supposes some mechanism that sets the optimal orientation angle other than 90 degrees (vertical). The actual optimal angle is a multi parameter function, depending on time, the current reorientation angle and from the distance to the base of the fungi. The mathematical model, written following this suggestion, can simulate bending from the horizontal into vertical position but fails to imitate realistic behavior when bending from the arbitrary reorientation angle (with unchanged model parameters). Both models fit the initial data well, but the latter was also able to predict bending from various reorientation angles. Compensation is less obvious in plants, but in some cases it can be observed combining exact measurements with mathematical models. The more sensitive roots are stimulated by lower levels of auxin; higher levels of auxin in lower halves stimulate less growth, resulting in downward curvature (positive gravitropism).
Гравитроптық мутанттар
Гравитацияға реакциясы өзгерген мутанттар бірнеше өсімдік түрлерінде, соның ішінде Arabidopsis thaliana (өсімдіктерді зерттеуде қолданылатын генетикалық модель жүйелерінің бірі) бөлініп шығарылды. Бұл мутанттар гипокотильдерде және/немесе сабақтарда теріс гравитропизмде, тамырларда оң гравитропизмде, немесе екеуінде де өзгерістерге ие. Гравитроптық мутанттардың басқа мысалдары ауксин гормонының тасымалына немесе оған жауап беруге әсер ететіндер. Ауксин тасымалы немесе ауксинге жауап беру мутанттары гравитропизм туралы мәліметтерден өзге, ауксиннің тасымалы мен жасушалық әрекетін, сондай-ақ оның өсуге тигізетін әсерін анықтауда маңызды рөл атқарды. Сонымен қатар, басқа түрлерге немесе өз түрлерінің ішіндегі басқа сорттарға қарағанда өзгертілген гравитропизмді көрсететін бірнеше егістік өсімдіктері бар. Кейбір ағаштардың өсу қалыптары салбырап тұруға немесе иілуге бейім; бұтақтары әлі де гравитацияға жауап береді, бірақ қалыпты теріс жауапқа қарағанда оң жауап береді. Басқалары – жүгері (Zea mays) және күріш, арпа, помидордың сорттары, олардың өскіндері жер бетімен өседі.
Mutants with altered responses to gravity have been isolated in several plant species including Arabidopsis thaliana (one of the genetic model systems used for plant research). These mutants have alterations in either negative gravitropism in hypocotyls and/or shoots, or positive gravitropism in roots, or both. Other examples of gravitropic mutants include those affecting the transport or response to the hormone auxin. In addition to the information about gravitropism which such auxin transport or auxin response mutants provide, they have been instrumental in identifying the mechanisms governing the transport and cellular action of auxin as well as its effects on growth. There are also several cultivated plants that display altered gravitropism compared to other species or to other varieties within their own species. Some are trees that have a weeping or pendulate growth habit; the branches still respond to gravity, but with a positive response, rather than the normal negative response. Others are the lazy (i. e. ageotropic or agravitropic) varieties of corn (Zea mays) and varieties of rice, barley and tomatoes, whose shoots grow along the ground.