Ракообразные инфраотряда Anomura: особенности и распространение раков-отшельников.

Введение

Десятиногие ракообразные инфраотряда Аномуры

Раки-скваты – это спинно-брюшные ракообразные с длинными хвостами, свернутыми под головогрудью. Они встречаются в двух надотрядах – Galatheoidea и Chirostyloidea, которые являются частью десятиногого инфраотряда Anomura, наряду с такими группами, как крабы-отшельники и крабы-песчаники. Они распространены по всему миру в океанах и встречаются от поверхности до глубоководных гидротермальных источников, при этом один вид обитает в пещерах над уровнем моря. Описано более 900 видов, относящихся примерно к 60 родам. Некоторые виды образуют плотные скопления либо на морском дне, либо в толще воды, и небольшое количество из них вылавливается в коммерческих целях.

Описание

Две основные группы лобстеров-теломотов имеют большинство общих морфологических признаков. Они в некоторой степени напоминают настоящих лобстеров, но обычно более сплющены в спинно-брюшном направлении и, как правило, меньше по размеру, от 0,7 до 3,5 дюймов в длину. Длина пост-орбитального панциря у лобстеров-теломотов варьируется от (измеряется от глазницы до заднего края) у Munidopsis aries до всего нескольких миллиметров у Galathea intermedia и некоторых видов Uroptychus. Цефалоторакс состоит из 19 сегментов тела (сомитов), хотя границы между ними не всегда четко выражены и их легче всего определить по парным конечностям. От переднего конца к заднему располагаются две пары антенн, шесть пар ротовых придатков (мандибулы, максиллы, максиллюлы и три пары максиллипед), и пять пар периоподов. У Munida sarsi, чем дальше ротовые придатки расположены от ротового отверстия, тем сложнее их движения и функциональная схема. Тенденция к увеличению числа яиц и уменьшению их размера чаще встречается в более низких широтах и при более низких температурах, что связано с более длительным периодом инкубации.

Бентовое агрегирование

Согласно теории, агрегация раков-приседающих пропорциональна количеству доступного органического взвешенного углерода, достигающего морского дна. Поэтому многие виды бентосных раков-приседающих образуют скопления с очень высокой плотностью популяции вокруг различных типов высокопродуктивных участков в глубоководье, таких как гидротермальные источники, холодные просачивания, места падения органических веществ, например, китовые или древесные падения, и затонувшие корабли. Раки-приседающие, по-видимому, собираются в этих районах, поскольку они связаны с фауной, процветающей там, такой как мидии Bathymodiolus и трубчатые черви семейства Vestimentiferidae, но также привлекаются трехмерными структурами, встречающимися в этих местах. Считается, что норы, щели или обломки затонувших кораблей служат укрытием от хищников, а также местами накопления пищи. Разновидность рака-приседающего Emmunida picta практически исключительно обитает на каких-либо структурах, в основном на Lophelia pertusa. Виды раков-приседающих, обитающие на подводных горах, как правило, имеют меньшие размеры тела и более короткие личиночные стадии, чем виды, обитающие на хребтах и вальсах. Предполагается, что это связано с различием субстратов в этих средах обитания.

Онтогенетические миграции и пелагическая агрегация

Pleuroncodes planipes выполняет вертикальную миграцию в толщу воды из придонной зоны на разных стадиях развития, что является примером онтогенетической миграции. Ранние личиночные стадии встречаются преимущественно у поверхности моря, но более поздние личиночные и ювенильные стадии имеют широкое вертикальное распределение в толще воды, а взрослые особи становятся почти полностью придонными, совершая лишь несколько вертикальных миграций за оставшуюся жизнь. Во время этих миграций они формируют большие скопления (до 200 м в вертикальном направлении и до 10 км в горизонтальном), используя селективные приливные течения для питания.

Положение когтей

В позе покоя лобстеры с приседаниями опирают клешни на субстрат перед собой. E. picta наиболее часто наблюдались во всех условиях с вытянутыми в водную толщу клешнями, расположенными перпендикулярно субстрату. В рамках данного исследования это поведение было расценено как реакция избегания при наблюдении с подводного аппарата, что объясняет частоту его проявления. В целом, считается, что такое поведение может быть механизмом увеличения кажущегося размера лобстера с приседаниями, служащим агрессивным или, возможно, иллюзорным сигналом для отпугивания хищников, а также активной стратегией "охоты" для поимки добычи. Когда агрессивное поведение проявляется в результате конкуренции за партнеров или пищу, оно игнорируется в 70% случаев, встречает подчинение в 20% случаев и взаимную агрессию в 10% случаев. Эти виды лобстеров также демонстрируют очень короткие межпоколенные интервалы, то есть время между спариваниями, обычно не превышающее нескольких дней. Помимо употребления в пищу, существует спрос на мясо лобстеров с приседаниями в качестве корма на рыбоводных и креветочных фермах. Это частично связано с тем, что они содержат астаксантин – пигмент, способствующий окраске мяса выращенного лосося и форели. В Центральной Америке основным видом лобстера, являющимся объектом промысла, является вид рода Pleuroncodes. Существует значительная путаница как в научных, так и в обычных названиях, и точный вид часто остается неизвестным. Например, в Сальвадоре коммерческий улов обычно называют "P. planipes", хотя фактически это P. monodon. Хиростилоидеи включают семейства Chirostylidae, Eumunididae и Kiwaidae. Galatheoidea включают семейства Galatheidae, Munididae, Munidopsidae и Porcellanidae. Систематика лобстеров с приседаниями и классификация глубоководных видов – область активных исследований из-за ограниченного количества ископаемых останков. Молекулярные и морфологические данные указывают на то, что Galatheoidea не является монофилетической группой; семейства Galatheidae, Porcellanidae, Kiwaidae и Chirostylidae имеют независимое происхождение. Известно более 900 признанных видов, и вероятно существование более 120 неоткрытых видов. Вероятно, лобстеры с приседаниями неоднократно колонизировали глубоководные районы в ходе эволюции. Быстрая диверсификация лобстеров с приседаниями произошла в позднем олигоцене и миоцене, вероятно, из-за различных факторов отбора, начиная с юго-западной части Тихого океана. Окаменелости галатеоидных лобстеров были найдены в слоях, датируемых средней юрой Европы. К хиростилоидеям в настоящее время не отнесено ни одного ископаемого. Существует разделение в фауне галатеид между восточной и западной частями Тихого океана, причем восточная часть характеризуется меньшим видовым богатством. Центр видового разнообразия лобстеров с приседаниями находится в "коралловом треугольнике", или Индо-Австралийском архипелаге, особенно в районе Новой Каледонии (с более чем 300 видами) и в районе Индонезии и Филиппин. В этом регионе отмечается высокий уровень эндемизма, что, предположительно, связано с множественными независимыми эволюционными процессами. Этот регион способствует высокой диверсификации из-за глобального потепления, тектонической активности и океанических течений. Современные регионы высокой видообразовательной активности лобстеров с приседаниями включают подводные горы вблизи океанических желобов в западной части Тихого океана, но они встречаются в различных средах обитания, включая континентальные шельфы, хребты и абиссальные равнины. Распространение зон высокой концентрации лобстеров с приседаниями в мелководье, по-видимому, отражает распределение глубоководных видов.

In a resting posture, squat lobsters rest their claws on the substrate in front of them. E. picta were observed most frequently in all conditions with their claws extended into the water column, perpendicular to the substrate. In the case of this study, the behavior was thought to be an avoidance response to the surveillance submersible, hence why this behavior was so often observed. In general, it is thought that this behavior may be a mechanism to increase the perceived size of the squat lobster as an aggressive or perhaps illusory display to ward off predators, as well as an active "fishing" strategy to catch prey. When aggressive displays do occur, as a result of competition for mates or food, the aggressive behavior is ignored 70% of the time, met with submission 20% of the time, and met with reciprocal aggression 10% of the time. These species of squat lobster also displayed very short interbrood intervals, or time between mating, generally not longer than a few days. As well as being used for human consumption, there is demand for squat lobster meat to be used as feed in fish farms and shrimp or prawn farms. This is in part because they contain astaxanthin, a pigment that helps to colour the meat of farmed salmon and trout. In Central America, the primary species of squat lobster targeted by fisheries is a species of Pleuroncodes. There is a great deal of confusion over both scientific names and common names, and the exact species is often unknown. In El Salvador, for instance, the commercial catch is generally referred to as "P. planipes", but is in fact P. monodon. Chirostyloidea contain the families Chirostylidae, Eumunididae, and Kiwaidae. Galatheoidea contain the families Galatheidae, Munididae, Munidopsidae, and Porcellanidae. The systematics of squat lobsters and the classification of deep sea squat lobsters is an area of active research due to the limited fossil record. Molecular and morphological data indicate that Galatheoidea is not a monophyletic group; Galatheidae, Porcellanidae, Kiwaidae, and Chirostylidae have independent origins. divided into over 900 recognized species; more than 120 undescribed species likely exist. It is likely that squat lobsters underwent deep sea colonization multiple times in evolutionary history. Squat lobsters underwent rapid diversification in the late Oligocene through the Miocene likely due to a variety of selection pressures, beginning in the Southwest Pacific. Fossil galatheoid squat lobsters have been found in strata dating back to the Middle Jurassic of Europe. No fossils are currently assigned to the Chirostyloidea. A split in the galatheid fauna exists between the Eastern Pacific, containing much less species richness, and the Western Pacific. The center of diversity for squat lobsters is the "coral triangle", or Indo Australian Archipelago, especially in the region of New Caledonia (with more than 300 species) and the region of Indonesia and the Philippines. High endemism is reported in this area and it is hypothesized this is due to many independent evolutions. This region results in high diversification due to global warming, tectonic activity, and oceanic currents. Modern regions of high speciation of squat lobsters includes seamounts near ocean trenches in the West Pacific, but squat lobsters are found in a range of habitats including continental shelfs, ridges, and abyssal seabeds. The hotspot distribution of squat lobsters in shallow waters seems to mirror the distribution of deep sea species.