Введение
Отходы жизнедеятельности насекомых
Фрасс – это общее название для более или менее твердых экскрементов насекомых, а также некоторых других связанных с ними веществ.
Определение и этимология
Фрасс – это неформальный термин, и, соответственно, он используется и определяется по-разному. Он происходит от немецкого слова Fraß, означающего потребление пищи животным. В английском языке этот термин применяется к выделенным остаткам всего, что съели насекомые, а также к другим пережеванным или измельченным отходам, которые оставляют насекомые. Обычно он не относится к жидкостям, таким как падь, но этот вопрос обычно не возникает и в данной статье в основном игнорируется. Такое употребление в английском языке возникло, по крайней мере, в середине девятнадцатого века. Современные технические источники на английском языке расходятся в точном определении, хотя в практическом плане существенных противоречий нет. В одном глоссарии начала XX века фрасс определяется как "экскременты; обычно гранулы, выделяемые гусеницами". В некоторых контекстах фрасс относится прежде всего к мелко измельченному материалу, часто порошкообразному, который фитофаги выделяют как неперевариваемые отходы после максимально полной переработки растительных тканей, насколько позволяет их физиология. Другие распространенные примеры типов фрасса включают фекальный материал, который личинки яблочной плодожорки оставляют при питании внутри плодов или семян, или который личинки Terastia meticulosalis оставляют при проделывании ходов в сердцевине ветвей Erythrina. Различные формы фрасса могут зависеть от характера пищи и пищеварительной системы вида насекомого, его производящего. Например, многие гусеницы, особенно крупные листоеды из семейств, таких как Saturniidae, производят довольно сложные гранулы, которые можно заметить на земле под растениями, которыми они питаются. В ходах, которые они проделывают в листьях, личинки-шахтеры обычно оставляют видимые аморфные остатки мякоти мезофилла. Их фрасс обычно не заполняет ход. Напротив, личинки большинства усачей-точильщиков (Lyctus) частично выталкивают свою мелкозернистую стружку из ходов при бурении в древесине, которой они питаются, в то время как личинки большинства сухих усачей (Cerambycidae) оставляют свою стружку плотно упакованной в ходах позади себя. Многие другие виды древесных вредителей также оставляют ходы, плотно заполненные сухим фрассом, который может быть как мелкопорошкообразным, так и грубо опилочным. Возможно, это защита от других личинок вредителей, многие виды которых каннибалистичны, или это может снизить атаки некоторых видов хищных клещей или впитывать жидкости, которые живое дерево может выделять в ход. Свободная волокнистая стружка некоторых мотыльков семейства Cossidae, таких как Coryphodema tristis, может быть видна, выступая из отверстий их ходов в стволах деревьев, особенно незадолго до выхода взрослых мотыльков. В этом отношении их фрасс отличается от порошкообразного фрасса усачей-точильщиков, таких как Lyctus. Ходы вредителей могут возникать как в сухой или гнилой древесине, так и под корой, в сравнительно мягкой, питательной лубяной ткани, мертвой или живой. Некоторые древесные вредители не переваривают саму древесину или другую среду, а проделывают ходы, в которых растут дрожжи или другие грибы, возможно, стимулируемые выделениями и секретами насекомых. Очевидно, что такие ходы нельзя допускать, чтобы они забивались, иначе насекомые не смогли бы получить доступ к своим пастбищам, поэтому они должны либо выбросить хотя бы часть своего фрасса, либо оставить место для роста пищи. Примеры таких ассоциаций насекомых и грибов включают жуков-амброзий с грибами-амброзиями, древесную осу с ее грибным партнером Amylostereum areolatum и другие. В совершенно ином смысле термин "фрасc" также может относиться к выкопанной древесной стружке, которую муравьи-древоточцы, пчелы-древоточцы и другие насекомые с подобными древесными привычками выталкивают из своих галерей в процессе проделывания ходов. Этот материал отличается от остатков фрасса, полученного из пищи, поскольку насекомые, которые проделывают ходы для строительства таких гнезд, не едят древесину, поэтому материал, который они выбрасывают, не проходит через их кишечник. Даже профессиональным энтомологам могут потребоваться подходящие инструменты и детальное исследование, чтобы отличить это от фрасса, полученного из пищи.
Экологические соображения
Контакт с фрассом вызывает у растений секрецию хитиназы в ответ на высокое содержание хитина. Фрасс некоторых насекомых, например, осеннего армейского червя, может также снижать устойчивость растений к поеданию. Фрасс является микробным инокулянтом, в частности, почвенным инокулянтом, источником полезных микроорганизмов, способствующим формированию компоста. Многие виды насекомых, как правило на личиночной стадии, накапливают свой фрасс и покрывают им себя, чтобы замаскировать свое присутствие или использовать его как отпугивающее покрытие.