Введение
Вывод скорости и направления объектов
Восприятие движения — это процесс определения скорости и направления элементов в сцене на основе зрительных, вестибулярных и проприоцептивных сигналов. Хотя этот процесс кажется очевидным для большинства наблюдателей, он оказался сложной задачей с точки зрения вычислительной науки и труднообъясним в терминах нейронной обработки. Восприятие движения изучается во многих областях, включая психологию (в частности, зрительное восприятие), неврологию, нейрофизиологию, инженерию и компьютерные науки.
Нейропсихология
Неспособность воспринимать движение называется акинетопсией и может быть вызвана поражением области V5 в экстрастриатной коре головного мозга. Нейропсихологические исследования пациента, который не мог видеть движение, а воспринимал мир как последовательность неподвижных "кадров", показали, что зрительная область V5 у человека гомологична области обработки движения V5/MT у приматов.
Первоочередное восприятие движения
Два или более стимула, включаемые и выключаемые поочередно, могут вызывать два различных восприятия движения. Первый, продемонстрированный на рисунке справа, – это "бета-движение", лежащее в основе технологии электронных бегущих строк. Однако при более высокой частоте переключения и при определенном расстоянии между стимулами наблюдается иллюзорный "объект" того же цвета, что и фон, который движется между двумя стимулами, попеременно их заслоняя. Это явление называется феноменом фи и иногда рассматривается как пример "чистого" обнаружения движения, не искаженного, как в бета-движении, сигналами формы, датчиками энергии движения или разработанными детекторами Райхардта. Эти датчики описываются как обнаруживающие движение посредством пространственно-временной корреляции и некоторыми исследователями рассматриваются как правдоподобные модели того, как зрительная система может обнаруживать движение. (Впрочем, само понятие "чистого детектора движения" страдает от проблемы отсутствия "чистого" стимула, то есть стимула, лишенного воспринимаемых свойств фигуры и фона). Вокруг точности модели и природы этого предполагаемого процесса до сих пор ведутся активные дискуссии. Неясно, как модель различает движения глаз и движения объектов в поле зрения, которые оба вызывают изменения яркости в точках сетчатки.
Второго порядка восприятия движения
Движение второго порядка – это когда движущийся контур определяется контрастом, текстурой, мерцанием или каким-либо другим признаком, который не вызывает увеличения яркости или энергии движения в спектре Фурье стимула. Существует множество данных, указывающих на то, что ранняя обработка движения первого и второго порядка осуществляется по разным путям. Механизмы второго порядка обладают худшим временным разрешением и являются фильтрами нижних частот в отношении диапазона пространственных частот, на которые они реагируют. (Представление о том, что нейронные ответы настроены на частотные компоненты стимуляции, страдает от отсутствия функционального объяснения и подвергалось общей критике Г. Вестхаймера (2001) в статье под названием «Фурье-теория зрения»). Движение второго порядка вызывает менее выраженный эффект последействия при движении, если тестирование не проводится с использованием динамически мерцающих стимулов.
Проблема диафрагмы
Направление движения контура неоднозначно, поскольку компонента движения, параллельная линии, не может быть определена на основе визуальной информации. Это означает, что различные контуры с разной ориентацией и движущиеся с разной скоростью могут вызывать одинаковые реакции в нейронах зрительной системы, чувствительных к движению.
Интеграция движения
Некоторые предполагают, что, извлекая гипотетические сигналы движения (первого или второго порядка) из изображения сетчатки, зрительная система должна интегрировать эти отдельные локальные сигналы движения в различных частях зрительного поля в двухмерное или глобальное представление движущихся объектов и поверхностей. (Неясно, как это 2D-представление затем преобразуется в воспринимаемое 3D-восприятие). Требуется дальнейшая обработка для обнаружения когерентного движения или "глобального движения", присутствующего в сцене. Способность субъекта обнаруживать когерентное движение обычно оценивается с помощью задач на дискриминацию когерентности движения. В этих задачах используются динамические случайные точки (также называемые кинематограммами случайных точек), состоящие из "сигнальных" точек, движущихся в одном направлении, и "шумовых" точек, движущихся в случайных направлениях. Чувствительность к когерентности движения оценивается путем измерения соотношения "сигнальных" и "шумовых" точек, необходимого для определения направления когерентного движения. Требуемое соотношение называется порогом когерентности движения.
Движение в глубину
Как и в других аспектах зрения, визуальной информации наблюдателя обычно недостаточно для определения истинной природы источников стимулов, в данном случае – их скорости в реальном мире. Например, при монокулярном зрении визуальная информация представляет собой 2D-проекцию 3D-сцены. Сигналы движения, присутствующие в 2D-проекции, по умолчанию недостаточны для реконструкции движения, присутствующего в 3D-сцене. Иными словами, множеству 3D-сцен может соответствовать одна и та же 2D-проекция. Проблема оценки движения распространяется и на бинокулярное зрение, когда рассматривается окклюзия или восприятие движения на относительно больших расстояниях, где бинокулярная диспаратность является слабым сигналом для определения глубины. Эта фундаментальная трудность называется обратной задачей. Тем не менее, некоторые люди воспринимают движение в глубине. Есть данные, свидетельствующие о том, что мозг использует различные сигналы, в частности, временные изменения диспаратности, а также монокулярные соотношения скоростей, для создания ощущения движения в глубине. Предложено две различные бинокулярные подсказки для восприятия движения в глубине: интерокулярная разница скоростей (IOVD) и изменение диспаратности (CD) во времени. Движение в глубине, основанное на различиях междуглазных скоростей, можно исследовать с помощью специальных бинокулярных некоррелированных случайных точечных кинематограмм. Результаты исследований показывают, что обработка этих двух бинокулярных подсказок – IOVD и CD – может использовать принципиально различные признаки стимула низкого уровня, которые могут обрабатываться совместно на более поздних этапах. Кроме того, в качестве монокулярной подсказки, изменение размера изображения на сетчатке также способствует обнаружению движения в глубине.
Обучение движению с помощью восприятия
Обнаружение и различение движения может быть улучшено благодаря обучению с долгосрочным эффектом. Участники, обученные обнаруживать движение точек на экране только в одном направлении, особенно хорошо начинают распознавать небольшие движения в направлениях, близких к направлению, в котором они тренировались. Это улучшение сохранялось даже спустя 10 недель. Однако перцептивное обучение крайне специфично. Например, участники не демонстрируют улучшений при тестировании в других направлениях движения или с использованием других типов стимулов.
Когнитивная карта
Когнитивная карта – это тип ментального представления, который позволяет индивиду воспринимать, кодировать, хранить, воспроизводить и декодировать информацию об относительных местоположениях и характеристиках явлений в его пространственной среде. Клетки места работают совместно с другими типами нейронов в гиппокампе и окружающих областях мозга для осуществления подобной пространственной обработки, однако механизмы их функционирования в гиппокампе все еще изучаются. Многие виды млекопитающих способны отслеживать свое пространственное положение даже при отсутствии визуальных, слуховых, обонятельных или тактильных сигналов, осуществляя интеграцию своих перемещений – эта способность в научной литературе называется интеграцией траектории. Ряд теоретических моделей исследует механизмы, посредством которых интеграция траектории может быть реализована нейронными сетями. В большинстве моделей, таких как модели Самсоновича и Макнотона (1997) или Бурака и Фиете (2009), ключевыми элементами являются (1) внутреннее представление положения, (2) внутренние представления скорости и направления движения и (3) механизм для сдвига закодированного положения на соответствующее расстояние при перемещении животного. Поскольку клетки в медиальной энторинальной коре (MEC) кодируют информацию о положении (клетки сетки) и движении (клетки направления головы и клетки конъюнктивного представления положения и направления), эта область в настоящее время считается наиболее вероятным местом в мозге, где происходит интеграция траектории.
Нейрофизиология
Восприятие движения с помощью зрения критически важно для обнаружения потенциального партнера, добычи или хищника, и поэтому встречается как у позвоночных, так и у беспозвоночных, хотя и не у всех видов. У позвоночных этот процесс происходит в сетчатке, а точнее – в ганглиозных клетках сетчатки, которые являются нейронами, получающими информацию от биполярных и амакриновых клеток и передающими сигналы в высшие отделы мозга, включая таламус, гипоталамус и средний мозг. Изучение направленно-чувствительных элементов началось с открытия таких клеток в зрительной коре кошек Дэвидом Хьюбелем и Торстеном Визелем в 1959 году. После этой первоначальной публикации Горас Б. Барлоу и Уильям Р. Левик в 1965 году предприняли попытку понять механизм работы направленно-чувствительных клеток. Их углубленные эксперименты на сетчатке кролика расширили анатомическое и физиологическое понимание зрительной системы позвоночных и вызвали значительный интерес к этой области. Последующие многочисленные исследования в значительной степени раскрыли механизм восприятия движения зрением. Обзорная статья Александра Борста и Томаса Эйлера 2011 года "Видеть движение: модели, схемы и механизмы" рассматривает важные результаты, начиная с ранних открытий и заканчивая недавними работами в этой области, подводя итог современному состоянию знаний.
Клетки с селективным направлением (DS)
Клетки, избирательные к направлению (DS), в сетчатке определяются как нейроны, которые по-разному реагируют на направление движения зрительного стимула. Согласно Барлоу и Левику (1965), этот термин используется для описания группы нейронов, которые "генерируют мощный разряд импульсов при перемещении стимулирующего объекта через их рецептивное поле в одном направлении".
Клетки ганглий DS ON/OFF
Ганглионные клетки DS ON/OFF действуют как локальные детекторы движения. Они запускаются при возникновении и смещении стимула (источника света). Если стимул движется в направлении, которое предпочитает клетка, он будет стрелять в передний и задний край. Их модель стрельбы зависит от времени и поддерживается моделью Райхардта Хассенштейна, которая обнаруживает пространственно-временную корреляцию между двумя смежными точками. Подробное объяснение модели Райхардта Хассенстайна будет представлено позже в разделе. Анатомия клеток ON/OFF такова, что дендриты простираются на две субламини внутреннего плексиформного слоя и образуют синапсы с биполярными и амакриновыми клетками. У них четыре подтипа, каждый из которых предпочитает свое направление.
ОНДС ганглионные клетки
В отличие от ганглиозных клеток ON/OFF DS, реагирующих как на ведущий, так и на отстающий край стимула, ганглиозные клетки ON DS реагируют только на ведущий край. Дендриты ганглиозных клеток ON DS расположены в одном слое и простираются во внутреннюю субламину внутреннего плексиформного слоя. Они имеют три подтипа с различными предпочтениями по направлению.
Офф-Дис ганглионные клетки
Ганглионные клетки OFF DS действуют как детектор центростремительного движения и реагируют только на заднюю кромку стимула. Они настроены на восходящее движение стимула. Дендриты асимметричны и ветвятся в направлении своего предпочтения. Это модель, используемая для обнаружения корреляции между двумя соседними точками. Она состоит из двух симметричных подблоков. Оба подблока имеют рецептор, который может быть стимулирован входом (свет в случае зрительной системы). В каждом подблоке, когда входной сигнал принимается, сигнал отправляется в другой подблок. Одновременно сигнал задерживается по времени внутри подблока, а после временного фильтра умножается на сигнал, полученный от другого подблока. Таким образом, в каждом подблоке два значения яркости – одно, полученное непосредственно от его рецептора с временной задержкой, а другое – от соседнего рецептора – перемножаются. Перемноженные значения от двух подблоков затем вычитаются для получения выходного сигнала. Направление селективности или предпочтительное направление определяется тем, является ли разница положительной или отрицательной. Направление, которое дает положительный результат, является предпочтительным. Для подтверждения того, что модель Райхардта-Хассенштейна точно описывает направленную селективность в сетчатке, исследование было проведено с использованием оптической регистрации уровней свободного цитозольного кальция после загрузки флуоресцентного индикаторного красителя в тангенциальные клетки мухи. Мухе были представлены равномерно движущиеся гратчатые изображения, в то время как концентрация кальция в дендритных окончаниях тангенциальных клеток измерялась. Тангенциальные клетки показали модуляции, соответствующие временной частоте гратчатых изображений, а скорость движущихся гратчатых изображений, при которой нейроны реагируют наиболее сильно, показала тесную зависимость от длины волны рисунка. Это подтвердило точность модели как на клеточном, так и на поведенческом уровне. Хотя детали модели Райхардта-Хассенштейна не были подтверждены на анатомическом и физиологическом уровне, место вычитания в модели теперь локализуется в тангенциальных клетках. Когда в тангенциальную клетку вводится деполяризующий ток при предъявлении визуального стимула, реакция на предпочтительное направление движения уменьшается, а реакция на нулевое направление увеличивается. Наблюдалась обратная картина при гиперполяризующем токе. Клетки T4 и T5, которые были выбраны в качестве сильных кандидатов для обеспечения входа в тангенциальные клетки, имеют четыре подтипа, каждый из которых проецируется в один из четырех слоев долевой пластинки, различающихся предпочтительной ориентацией.
Нейронный механизм: звездопады амакриновых клеток
Клетки, селективные по направлению (DS), получают входные сигналы от биполярных клеток и амакринных клеток звездного взрыва. Ганглионарные клетки DS реагируют на предпочтительное направление сильным возбуждающим постсинаптическим потенциалом, за которым следует небольшой ингибиторный ответ. В ответ на нулевое направление они демонстрируют одновременный небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал и сильный ингибиторный постсинаптический потенциал. Амакринные клетки звездного взрыва рассматриваются как вероятный кандидат на роль в обеспечении селективности по направлению в ганглионарных клетках, поскольку они способны высвобождать как ГАМК, так и ацетилхолин. Их дендриты радиально расходятся от сомы, наблюдается значительное дендритное перекрытие. Оптические измерения концентрации Ca2+ показали, что они сильно реагируют на центробежное движение (движение от сомы к дендритам), в то время как на центропетральное движение (движение от кончиков дендритов к соме) реагируют слабо. При абляции клеток звездного взрыва с помощью токсинов, селективность по направлению исчезала. Более того, само высвобождение ими нейротрансмиттеров, в частности ионов кальция, отражает селективность по направлению, что, вероятно, связано с синаптической организацией. Структура ветвления организована таким образом, что определенные пресинаптические входы оказывают большее влияние на конкретный дендрит, чем другие, создавая полярность в возбуждении и ингибировании. Дополнительные данные свидетельствуют о том, что клетки звездного взрыва высвобождают ингибирующий нейротрансмиттер ГАМК друг на друга с задержкой и в течение продолжительного времени, что объясняет временные характеристики ингибирования. Недавние исследования (опубликованные в марте 2011 года), основанные на серийной блочной электронной микроскопии (SBEM), позволили идентифицировать схему, влияющую на селективность по направлению. Эта новая методика предоставляет детальные изображения потока кальция и анатомии дендритов как звездных амакриновых (SAC), так и DS-ганглионарных клеток. Сравнивая предпочтительные направления ганглионарных клеток с их синапсами на SAC, Briggman и соавторы приводят доказательства механизма, основанного преимущественно на ингибиторных сигналах от SAC, полученные в результате исследования сверхдискретизированной серийной блочной сканирующей электронной микроскопии одной исследованной сетчатки, указывающие на то, что ганглионарные клетки сетчатки могут получать асимметричные ингибиторные входы непосредственно от амакринных клеток звездного взрыва, и, следовательно, вычисление селективности по направлению также происходит постсинаптически. Такие постсинаптические модели недостаточно экономичны, поэтому, если какая-либо из клеток звездного взрыва передает информацию о движении ганглионарным клеткам сетчатки, то любое вычисление "локальной" селективности по направлению постсинаптически ганглионарными клетками является избыточным и дисфункциональным. Модель ацетилхолиновой (ACh) передачи в направленно-селективных амакринных клетках звездного взрыва обеспечивает надежную топологическую основу для восприятия движения в сетчатке.