Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Нысандардың жылдамдығы мен бағытын қорыту
Inferring the speed and direction of objects
Қозғалыс қабылдау – бұл көріністегі элементтердің жылдамдығы мен бағытын көру, вестибулярлық және проприоцептивтік деректерге сүйене отырып қорыту процесі. Бұл процесс көптеген адамдарға оңай көрінсе де, есептеу тұрғысынан және нейрондық өңдеу арқылы түсіндіру жағынан қиын мәселе болып табылады. Қозғалыс қабылдау психология (яғни көру қабылдау), неврология, нейрофизиология, инженерия және компьютерлік ғылымдар сияқты көптеген салалармен зерттеледі.
Motion perception is the process of inferring the speed and direction of elements in a scene based on visual, vestibular and proprioceptive inputs. Although this process appears straightforward to most observers, it has proven to be a difficult problem from a computational perspective, and difficult to explain in terms of neural processing. Motion perception is studied by many disciplines, including psychology (i. e. visual perception), neurology, neurophysiology, engineering, and computer science.
Нейропсихология
Қозғалысты қабылдау қабілетінің болмауы акинетопсия деп аталады және ол экстрастриатты қабықтың V5 аймағындағы зақымдану салдарынан туындауы мүмкін. Нейропсихологиялық зерттеулерде қозғалысты көре алмайтын, оның орнына әлемді тұрақты "кадрлар" тізбегі ретінде қабылдайтын науқастың зерттеуі, адамдардағы V5 визуалды аймағының приматтардағы V5/MT қозғалысты өңдеу аймағымен гомолог екенін көрсетті.
The inability to perceive motion is called akinetopsia and it may be caused by a lesion to cortical area V5 in the extrastriate cortex. Neuropsychological studies of a patient who could not see motion, seeing the world in a series of static "frames" instead, suggested that visual area V5 in humans is homologous to motion processing area V5/MT in primates.
Бірінші реттік қозғалыс қабылдау
Екі немесе одан көп ынталандырғыштар кезекпен қосылып, өшірілгенде екі түрлі қозғалыс сезімі тудыруы мүмкін. Біріншісі, оң жақтағы суретте көрсетілгендей, "бета қозғалысы" деп аталады және электрондық жаңалықтар таспасы дисплейлері технологиясының негізі болып табылады. Дегенмен, ынталандырғыштардың арақашықтығы дұрыс болса және ауысу жылдамдығы жоғары болса, екі ынталандырғыштың арасында қозғалып, оларды кезекпен жабатын, фонмен бірдей түсті иллюзиялық "объект" көрінеді. Бұл фи құбылысы деп аталады және кейде формалық белгілермен араласпаған, бета қозғалысындағыдай, "таза" қозғалысты анықтаудың мысалы ретінде сипатталады. Қозғалыс энергиясы сенсорлары немесе кеңейтілген Райхардт детекторлары. Бұл сенсорлар кеңістіктік-уақыттық корреляция арқылы қозғалысты анықтайды және кейбіреулер оларды визуалды жүйенің қозғалысты қалай анықтайтынының ықтимал моделі деп санайды. (Бірақ, тағы да, "таза қозғалыс" детекторының түсінігі, сезілетін фигура/фон қасиеттері жоқ, яғни "таза қозғалыс" ынталандырғышының болмауынан туындайтын мәселеге тап болады). Модельдің дәлдігі және осы ұсынылған процестің нақты сипаты туралы пікір таластар тоқтамайды. Модельдің көздің қозғалысын және көру өрісіндегі объектілердің қозғалысын қалай ажырататыны әлі анық емес, өйткені екеуі де торлық қабаттағы нүктелерде жарықтың өзгеруіне себеп болады.
Two or more stimuli that are switched on and off in alternation can produce two different motion percepts. The first, demonstrated in the figure to the right is "beta movement", and the basis for the technology of electronic news ticker displays. However, at faster alternation rates, and if the distance between the stimuli is just right, an illusory "object" the same colour as the background is seen moving between the two stimuli and alternately occluding them. This is called the phi phenomenon and is sometimes described as an example of "pure" motion detection uncontaminated, as in Beta movement, by form cues. motion energy sensors, or Elaborated Reichardt Detectors. These sensors are described as detecting motion by spatio temporal correlation and are considered by some to be plausible models for how the visual system may detect motion. (Although, again, the notion of a "pure motion" detector suffers from the problem that there is no "pure motion" stimulus, i. e. a stimulus lacking perceived figure/ground properties). There is still considerable debate regarding the accuracy of the model and exact nature of this proposed process. It is not clear how the model distinguishes between movements of the eyes and movements of objects in the visual field, both of which produce changes in luminance on points on the retina.
Екінші реттік қозғалыс қабылдау
Екінші реттік қозғалыс – қозғалатын контурдың контраст, текстура, жыпылықтау немесе ынталандырудың Фурье спектрінде жарықтық немесе қозғалыс энергиясының өсуіне себеп болмайтын басқа да қасиеттерімен анықталуы. Бірінші және екінші реттік қозғалыстың бастапқы өңделуі жеке жолдар арқылы жүзеге асырылатынын көрсететін көптеген дәлелдер бар. Екінші реттік механизмдердің уақыт бойынша ажыратымдылығы нашар және олар жауап беретін кеңістіктік жиіліктер диапазоны бойынша төмен деңгейлі. (Нервтік жауаптардың ынталандырудың жиілік компоненттеріне бейімделуі функционалдық негіздемелердің болмауынан кемшілік көреді және Г. Вестхаймер (2001) "Көрудің Фурье теориясы" атты мақаласында оны жалпы сынға алды.) Екінші реттік қозғалыс динамикалық жыпылықтау тітіркендіргіштерімен сынамағанда әлсіз қозғалыс иллюзиясын тудырады.
Second order motion is when the moving contour is defined by contrast, texture, flicker or some other quality that does not result in an increase in luminance or motion energy in the Fourier spectrum of the stimulus. There is much evidence to suggest that early processing of first and second order motion is carried out by separate pathways. Second order mechanisms have poorer temporal resolution and are low pass in terms of the range of spatial frequencies to which they respond. (The notion that neural responses are attuned to frequency components of stimulation suffers from the lack of a functional rationale and has been generally criticized by G. Westheimer (2001) in an article called "The Fourier Theory of Vision.") Second order motion produces a weaker motion aftereffect unless tested with dynamically flickering stimuli.
Апертура мәселесі
Контурдың қозғалыс бағыты белгісіз, себебі сызыққа параллель қозғалыс компонентін визуалды ақпарат бойынша анықтау мүмкін емес. Бұл, әртүрлі жылдамдықпен қозғалатын және әртүрлі бағыттағы контурлар көру жүйесіндегі қозғалысқа сезімтал нейроннан бірдей жауапты тудыруы мүмкін дегенді білдіреді.
The motion direction of a contour is ambiguous, because the motion component parallel to the line cannot be inferred based on the visual input. This means that a variety of contours of different orientations moving at different speeds can cause identical responses in a motion sensitive neuron in the visual system.
Қозғалыс интеграциясы
Кейбіреулер көру жүйесі торлық кескінінен болжамды қозғалыс сигналдарын (бірінші немесе екінші реттік) алғаннан кейін, көру өрісінің әртүрлі бөліктеріндегі жекелеген жергілікті қозғалыс сигналдарын қозғалатын объектілер мен беттердің 2 өлшемді немесе жаһандық бейнесіне біріктіруі керек деп болжайды. (Бұл 2D бейнелеу қалай 3D қабылдауына айналады екені белгісіз.) Сценадағы үйлесімді қозғалысты немесе "жаһандық қозғалысты" анықтау үшін қосымша өңдеу қажет. Зерттелушінің үйлесімді қозғалысты анықтау қабілеті көбінесе қозғалыс үйлесімділігін ажырату тапсырмалары арқылы тексеріледі. Бұл тапсырмалар үшін бір бағытта қозғалатын "сигнал" нүктелерінен және кездейсоқ бағытта қозғалатын "шу" нүктелерінен тұратын динамикалық кездейсоқ нүктелік үлгілер (кейде кездейсоқ нүктелік кинематограммалар деп те аталады) қолданылады. Қозғалыс үйлесімділігіне сезімталдық, үйлесімді қозғалыс бағытын анықтау үшін қажетті "сигнал" және "шу" нүктелерінің арақатынасын өлшеу арқылы бағаланады. Қажетті арақатынас қозғалыс үйлесімділік шегі деп аталады.
Some have speculated that, having extracted the hypothesized motion signals (first or second order) from the retinal image, the visual system must integrate those individual local motion signals at various parts of the visual field into a 2 dimensional or global representation of moving objects and surfaces. (It is not clear how this 2D representation is then converted into the perceived 3D percept) Further processing is required to detect coherent motion or "global motion" present in a scene. The ability of a subject to detect coherent motion is commonly tested using motion coherence discrimination tasks. For these tasks, dynamic random dot patterns (also called random dot kinematograms) are used that consist in 'signal' dots moving in one direction and 'noise' dots moving in random directions. The sensitivity to motion coherence is assessed by measuring the ratio of 'signal' to 'noise' dots required to determine the coherent motion direction. The required ratio is called the motion coherence threshold.
Тереңдіктегі қозғалыс
Көрудің басқа да аспектілері сияқты, бақылаушының көру кірісі көбінесе стимул көздерінің нағыз табиғатын анықтауға жеткіліксіз, осы жағдайда олардың нақты әлемдегі жылдамдығын. Мысалы, монокулярлы көруде көру кірісі 3D көріністің 2D проекциясы болады. 2D проекциядағы қозғалыс белгілері әдетте 3D сахнадағы қозғалысты қайта құруға жеткіліксіз. Басқаша айтқанда, көптеген 3D көріністер бір 2D проекциямен сәйкес келеді. Қозғалысты бағалау мәселесі, біз окклюзияны немесе салыстырмалы түрде үлкен қашықтықтағы қозғалыс қабылдауды қарастырғанда, бінокльдік көруде де жалпыланады, онда бінокльдік диспаритет тереңдікке нашар меңзеу болып табылады. Бұл негізгі қиындық кері проблема деп аталады. Дегенмен, кейбір адамдар тереңдікте қозғалысты сезінеді. Мидің әртүрлі белгілерді, атап айтқанда диспаритеттің уақыт өте қалай өзгеретінін, сондай-ақ тереңдікте қозғалыс сезімін тудыру үшін монокулярлық жылдамдық арақатынастарын пайдаланатынына қатысты деректер бар. Тереңдіктегі қозғалысты қабылдаудың екі түрлі бинокулярлық белгісі бар деп болжанады: көз аралық жылдамдық айырмасы (IOVD) және уақыт бойынша өзгеретін диспаритет (CD). Көз аралық жылдамдық айырмасына негізделген тереңдіктегі қозғалысты арнайы бинокулярлық корреляцияланбаған кездейсоқ нүктелі кинематограммалар арқылы тексеруге болады. Зерттеу нәтижелері осы екі бинокулярлық сигналды – IOVD және CD – өңдеудегі төменгі деңгейдегі стимулдың түбегейлі түрлі ерекшеліктерін қолдануға мүмкіндік береді, олар кейінгі кезеңдерде бірлесіп өңделуі мүмкін. Сонымен қатар, монокулярлық белгі ретінде, торлы қабықтың (retinal) суреттерінің мөлшерінің өзгеруі де тереңдіктегі қозғалысты анықтауға көмектеседі.
As in other aspects of vision, the observer's visual input is generally insufficient to determine the true nature of stimulus sources, in this case their velocity in the real world. In monocular vision for example, the visual input will be a 2D projection of a 3D scene. The motion cues present in the 2D projection will by default be insufficient to reconstruct the motion present in the 3D scene. Put differently, many 3D scenes will be compatible with a single 2D projection. The problem of motion estimation generalizes to binocular vision when we consider occlusion or motion perception at relatively large distances, where binocular disparity is a poor cue to depth. This fundamental difficulty is referred to as the inverse problem. Nonetheless, some humans do perceive motion in depth. There are indications that the brain uses various cues, in particular temporal changes in disparity as well as monocular velocity ratios, for producing a sensation of motion in depth. Two different binocular cues of the perception motion in depth are hypothesized: Inter ocular velocity difference (IOVD) and changing disparity (CD) over time. Motion in depth based on inter ocular velocity differences can be tested using dedicated binocularly uncorrelated random dot kinematograms. Study results indicate that the processing of these two binocular cues – IOVD and CD – may use fundamentally different low level stimulus features, which may be processed jointly that later stages. Additionally, as monocular cue, also the changing size of retinal images contributes to motion in depth detection.
Қозғалыс қабылдауды үйрену
Қозғалысты анықтау және ажырату ұзақ мерзімді нәтижелермен жаттығу арқылы жақсартылуы мүмкін. Экрандағы бір бағыттағы нүктелердің қозғалысын анықтауға жаттықтырылған қатысушылар, олар жаттыққан бағыттың маңындағы шағын қозғалыстарды анықтауда ерекше жақсаруды көрсетеді. Бұл жақсару 10 апта өткен соң да сақталды. Дегенмен, сезімдік оқыту өте нақты болады. Мысалы, қатысушылар басқа қозғалыс бағыттарында немесе басқа түрдегі стимулдармен тексерілгенде жақсаруды көрсетпейді.
Detection and discrimination of motion can be improved by training with long term results. Participants trained to detect the movements of dots on a screen in only one direction become particularly good at detecting small movements in the directions around that in which they have been trained. This improvement was still present 10 weeks later. However perceptual learning is highly specific. For example, the participants show no improvement when tested around other motion directions, or for other sorts of stimuli.
Танымдық карта
Когнитивтік карта – жеке тұлғаға кеңістіктік ортадағы құбылыстардың салыстырмалы орналасуы және қасиеттері туралы ақпаратты алуға, кодтауға, сақтауға, еске түсіруге және түсіндіруге мүмкіндік беретін психикалық бейнелеудің бір түрі. Орын жасушалары гиппокамптың және мидың ортасындағы басқа нейрон түрлерімен бірге осындай кеңістіктік өңдеуді жүзеге асырады, бірақ олардың гиппокамп ішінде қалай жұмыс істейтіні әлі зерттелуде. Көптеген сүтқоректілер түрлері визуалды, естімелік, иістік немесе сезімдік сигналдардың болмауына қарамастан, өз қозғалыстарын біріктіру арқылы кеңістіктегі орналасуын қадағалай алады. Бұл қабілет әдебиетте жол интеграциясы деп аталады. Сандық теориялық модельдер нейрондық желілер арқылы жол интеграциясын жүзеге асыруға болатын механизмдерді зерттеді. Көптеген модельдерде, мысалы, Самсонович пен МакНоттон (1997) немесе Бурак пен Файте (2009) жұмыстарында негізгі элементтер: 1) позицияның ішкі бейнесі, 2) қозғалыс жылдамдығы мен бағытының ішкі бейнесі және 3) жануар қозғалғанда кодталған позицияны дұрыс мөлшерде өзгерту механизмі. Медиалды энторинальды қабық (МЭҚ) жасушалары позиция (торлы жасушалар) және қозғалыс (бас бағыты жасушалары және бағыт бойынша конъюнктивті позиция жасушалары) туралы ақпаратты кодтайтындықтан, бұл аймақ қазіргі уақытта мида жол интеграциясы жүзеге асырылатын орынның ең перспективті үміткері деп есептеледі.
A cognitive map is a type of mental representation which serves an individual to acquire, code, store, recall, and decode information about the relative locations and attributes of phenomena in their spatial environment. Place cells work with other types of neurons in the hippocampus and surrounding regions of the brain to perform this kind of spatial processing, but the ways in which they function within the hippocampus are still being researched. Many species of mammals can keep track of spatial location even in the absence of visual, auditory, olfactory, or tactile cues, by integrating their movements—the ability to do this is referred to in the literature as path integration. A number of theoretical models have explored mechanisms by which path integration could be performed by neural networks. In most models, such as those of Samsonovich and McNaughton (1997) or Burak and Fiete (2009), the principal ingredients are (1) an internal representation of position, (2) internal representations of the speed and direction of movement, and (3) a mechanism for shifting the encoded position by the right amount when the animal moves. Because cells in the Medial Entorhinal Cortex (MEC) encode information about position (grid cells) and movement (head direction cells and conjunctive position by direction cells), this area is currently viewed as the most promising candidate for the place in the brain where path integration occurs.
Нейрофизиология
Көру арқылы қозғалысты сезіну, әлеуетті жұбай, жем немесе жыртқышты анықтау үшін маңызды, сондықтан ол омыртқалы және омыртқасыз жануарлардың көру қабілетінде кең түрлер арасында кездеседі, бірақ барлық түрлерде де кездеспейді. Омыртқалы жануарларда бұл процесс торлы қабатта және одан да нақтырақ, торлы ганглийлік жасушаларда жүзеге асады, бұл жасушалар биполярлық және амакриндық жасушалардан визуалды ақпаратты қабылдайтын нейрондар және мидың жоғары деңгейлеріне, соның ішінде таламусқа, гипоталамусқа және орта миға сигналдар жібереді. Бағытталған селективті бірліктерді зерттеу 1959 жылы Дэвид Хьюбел мен Торстен Визельдің мысықтардың ми қабығында осындай жасушаларды ашуымен басталды. Алғашқы есептен кейін 1965 жылы Хорас Б. Барлоу мен Уильям Р. Левик бағытталған селективті жасушалардың механизмін түсінуге тырысты. Олардың қоянның торлы қабатындағы терең тәжірибелері омыртқалы жануарлардың көру жүйесінің анатомиялық және физиологиялық түсінігін кеңейтіп, осы салаға қызығушылықты арттырды. Содан кейін жүргізілген көптеген зерттеулер көрудегі қозғалысты сезіну механизмін көптеп ашты. Александр Борст пен Томас Эйлердің 2011 жылғы "Қозғалыстағы нәрселерді көру: модельдер, тізбектер және механизмдер" атты шолу мақаласы осы тақырыптағы ерте жаңалықтардан бастап соңғы жұмыстарға дейінгі маңызды жаңалықтарды талқылайды және қазіргі білімнің жай-күйі туралы қорытынды жасайды.
Motion sensing using vision is crucial for detecting a potential mate, prey, or predator, and thus it is found both in vertebrates and invertebrates vision throughout a wide variety of species, although it is not universally found in all species. In vertebrates, the process takes place in retina and more specifically in retinal ganglion cells, which are neurons that receive input from bipolar cells and amacrine cells on visual information and process output to higher regions of the brain including, thalamus, hypothalamus, and mesencephalon. The study of directionally selective units began with a discovery of such cells in the cerebral cortex of cats by David Hubel and Torsten Wiesel in 1959. Following the initial report, an attempt to understand the mechanism of directionally selective cells was pursued by Horace B. Barlow and William R. Levick in 1965. Their in depth experiments in rabbit's retina expanded the anatomical and physiological understanding of the vertebrate visual system and ignited the interest in the field. Numerous studies that followed thereafter have unveiled the mechanism of motion sensing in vision for the most part. Alexander Borst and Thomas Euler's 2011 review paper, "Seeing Things in Motion: Models, Circuits and Mechanisms". discusses certain important findings from the early discoveries to the recent work on the subject, coming to the conclusion of the current status of the knowledge.
Бағытты таңдау (DS) элементтері
Түйежекшадағы бағытты таңдау (ДС) жасушалары – көру стимулының бағытына қарай әртүрлі жауап беретін нейрондар. Барлоу мен Левиктің (1965) сөздерінше, бұл термин "стимул нысаны қабылдау алаңынан бір бағытта қозғалғанда импульстардың қарқынды шығарылуын қамтамасыз ететін" нейрондар тобын сипаттау үшін пайдаланылады.
Direction selective (DS) cells in the retina are defined as neurons that respond differentially to the direction of a visual stimulus. According to Barlow and Levick (1965), the term is used to describe a group of neurons that "gives a vigorous discharge of impulses when a stimulus object is moved through its receptive field in one direction."
ДС-тің ганглий жасушалары
ON/OFF DS ганглиондық жасушалар жергілікті қозғалыс детекторы ретінде жұмыс істейді. Олар стимулдың (жарық көзі) басталуы мен аяқталуы кезінде белсенділік көрсетеді. Егер стимул жасушаның қалауына сәйкес бағытта қозғалса, ол стимулдың алдыңғы және артқы жиектерінде белсенділік көрсетеді. Олардың оқшаулану үлгісі уақытқа байланысты және екі жақын орналасқан нүкте арасындағы кеңістіктік-уақыттық корреляцияны анықтайтын Райхардт-Хассенстайн моделімен түсіндіріледі. Райхардт-Хассенстайн моделінің толыққанды түсіндірмесі осы бөлімде кейінірек беріледі. ON/OFF жасушаларының анатомиялық құрылымы дендриттердің ішкі плексиформалық қабаттың екі субламинасына дейін созылуымен және биполярлық және амакрин жасушаларымен синапс құруымен сипатталады. Олардың төрт түрі бар, олардың әрқайсысының бағытқа қатысты өзіндік қалауы бар.
ON/OFF DS ganglion cells act as local motion detectors. They fire at the onset and offset of a stimulus (a light source). If a stimulus is moving in the direction of the cell's preference, it will fire at the leading and the trailing edge. Their firing pattern is time dependent and is supported by the Reichardt Hassenstain model, which detects spatiotemporal correlation between the two adjacent points. The detailed explanation of the Reichardt Hassenstain model will be provided later in the section. The anatomy of ON/OFF cells is such that the dendrites extend to two sublaminae of the inner plexiform layer and make synapses with bipolar and amacrine cells. They have four subtypes, each with its own preference for direction.
ON DS ганглиондық жасушалар
ON/OFF DS ганглионды жасушаларынан өзгеше, олар стимулдың бастапқы және соңғы жиегіне де жауап береді, ал ON DS ганглионды жасушалары тек бастапқы жиекке ғана жауап береді. ON DS ганглионды жасушаларының дендриттері біржақты қабатты және ішкі торлы қабаттың ішкі қабатшасына дейін созылады. Олардың үш түрі бар, олардың әрқайсысы әртүрлі бағытқа бейім.
Unlike ON/OFF DS ganglion cells that respond both to the leading and the trailing edge of a stimulus, ON DS ganglion cells are responsive only to a leading edge. The dendrites of ON DS ganglion cells are monostratified and extend into the inner sublamina of the inner plexiform layer. They have three subtypes with different directional preferences.
OFF DS ганглиялық жасушалар
OFF DS ганглиялық жасушалары центропетальді қозғалыс детекторы ретінде әрекет етеді және олар тек тітіркендіргіштің артқы жиегіне ғана жауап береді. Олар жоғары бағытталған қозғалысқа қалыптасқан. Дендриттер асимметриялық және өздері қалайтын бағытқа қарай тармақталады. Бұл екі жақын орналасқан нүкте арасындағы корреляцияны анықтауға қолданылатын модель. Ол екі симметриялық кішібірліктен тұрады. Екі кішібірліктің әрқайсысында кіріс арқылы (көрнекі жүйеде жарық) стимулданатын рецептор бар. Әрбір кішібірлікте кіріс алғанда, сигнал басқа кішібірлікке жіберіледі. Сонымен қатар, сигнал кішібірлік ішінде уақыт бойынша кешіктіріледі және уақытша сүзгіден өткеннен кейін, екінші кішібірліктен алынған сигналға көбейтіледі. Осылайша, әрбір кішібірлікте екі жарықтық мән көбейтіледі: біреуі тікелей оның рецепторынан уақыт кешігуімен, ал екіншісі – жақын орналасқан рецептордан алынған. Екі кішібірліктің көбейтілген мәндері шығыс құру үшін азайтылады. Бағыттық селективтілік немесе қалаулы бағыт, айырманың оң немесе теріс болуына байланысты анықталады. Оң нәтиже беретін бағыт – қалаулы бағыт. Рейхардт-Хассенштейн моделінің тор қабықтағы бағыттық селективтілікті дәл сипаттайтынын растау үшін, зерттеу ұшқыштың тангенциалдық жасушаларына флуоресценттік индикаторлық бояу енгізіліп, цитозольдік кальцийдің еркін деңгейін оптикалық жазу арқылы жүргізілді. Ұшқышқа біркелкі қозғалатын торлар көрсетілді, ал тангенциалдық жасушалардың дендриттік ұштарындағы кальций концентрациясы өлшенді. Тангенциалдық жасушалар торлардың уақыттық жиілігіне сәйкес келетін модуляцияларды көрсетті, ал нейрондар ең күшті жауап беретін қозғалатын торлардың жылдамдығы, өрнектің толқын ұзындығымен тығыз байланысты болды. Бұл модельдің жасушалық және мінез-құлық деңгейіндегі дәлдігін растады. Хассенштейн-Райхардт моделінің егжей-тегжейлі сипаттамалары анатомиялық және физиологиялық деңгейде толық расталмағанымен, модельдегі азайту орны қазір тангенциалдық жасушаларға орналастырылуда. Визуалды стимул ұсынылған кезде тангенциалдық жасушаға деполяризациялық ток енгізілгенде, қалаулы қозғалыс бағытына жауап төмендеді, ал нөлдік бағытқа жауап жоғарылады. Гиперполяризациялық токпен кері нәтиже байқалды. Тангенциалдық жасушаларға кіріс беруге үміткер ретінде таңдалған T4 және T5 жасушаларының төрт субтипі бар, олардың әрқайсысы қалаулы бағытына қарай ерекшеленетін лобула пластинасының төрт қабатына проекцияланады.
OFF DS ganglion cells act as a centripetal motion detector, and they respond only to the trailing edge of a stimulus. They are tuned to upward motion of a stimulus. The dendrites are asymmetrical and arbor in to the direction of their preference. This is a model used to detect correlation between the two adjacent points. It consists of two symmetrical subunits. Both subunits have a receptor that can be stimulated by an input (light in the case of visual system). In each subunit, when an input is received, a signal is sent to the other subunit. At the same time, the signal is delayed in time within the subunit, and after the temporal filter, is then multiplied by the signal received from the other subunit. Thus, within each subunit, the two brightness values, one received directly from its receptor with a time delay and the other received from the adjacent receptor, are multiplied. The multiplied values from the two subunits are then subtracted to produce an output. The direction of selectivity or preferred direction is determined by whether the difference is positive or negative. The direction which produces a positive outcome is the preferred direction. In order to confirm that the Reichardt Hassenstein model accurately describes the directional selectivity in the retina, the study was conducted using optical recordings of free cytosolic calcium levels after loading a fluorescent indicator dye into the fly tangential cells. The fly was presented uniformly moving gratings while the calcium concentration in the dendritic tips of the tangential cells was measured. The tangential cells showed modulations that matched the temporal frequency of the gratings, and the velocity of the moving gratings at which the neurons respond most strongly showed a close dependency on the pattern wavelength. This confirmed the accuracy of the model both at the cellular and the behavioral level. Although the details of the Hassenstein Reichardt model have not been confirmed at an anatomical and physiological level, the site of subtraction in the model is now being localized to the tangential cells. When depolarizing current is injected into the tangential cell while presenting a visual stimulus, the response to the preferred direction of motion decreased, and the response to the null direction increased. The opposite was observed with hyperpolarizing current. The T4 and T5 cells, which have been selected as a strong candidate for providing input to the tangential cells, have four subtypes that each project into one of the four strata of the lobula plate that differ in the preferred orientation.
Бағытты таңдау (DS) ганглий жасушалары биполярлы жасушалардан және жұлдызды амакринді жасушалардан кіріс алады. DS ганглий жасушалары өздерінің таңдаған бағытына үлкен қоздырғыштық постсинаптикалық потенциалмен, содан кейін аз ингибиторлық жауаппен жауап береді. Керісінше, олар бағыттың нөлдік нүктесіне бір мезгілде аз қоздырғыштық постсинаптикалық потенциалмен және үлкен ингибиторлық постсинаптикалық потенциалмен жауап береді. Жұлдызды амакринді жасушалар ганглиондық жасушаларда бағытты таңдаудың күшті үміткері саналады, себебі олар ГАМК және АХ-ты бөліп шығара алады. Олардың дендриттері сомадан сәулелі түрде тарайды және дендриттердің маңызды жапсарласуы байқалады. Ca2+ концентрациясының оптикалық өлшеулері олардың центробегіш қозғалысқа (сомадан дендриттерге қарай сыртқа қарайғы қозғалыс) күшті жауап беретінін көрсетті, ал центропетальды қозғалысқа (дендриттік ұштардан сомаға қарайғы ішке қарайғы қозғалыс) жақсы жауап бермейді. Жұлдызды жасушаларды токсиндермен жойғанда, бағытты таңдау жойылады. Сонымен қатар, олардың нейротрансмиттерлерді, әсіресе кальций иондарын бөліп шығаруы бағытты таңдауды көрсетеді, бұл синаптикалық үлгіге байланысты болуы мүмкін. Таралу үлгісі белгілі бір пресинаптикалық кіріс басқаларына қарағанда белгілі бір дендритке күштірек әсер ететіндей етіп ұйымдастырылған, бұл қозу мен тежеудің полярлығын тудырады. Қосымша дәлелдер жұлдызды жасушалардың бір-біріне тежегіш нейротрансмиттерлерді, ГАМК-ты кешіктіріліп және ұзаққа созылатын түрде бөліп шығаратынын көрсетеді. Бұл тежелудің уақытша қасиетін түсіндіреді. Жақында жүргізілген зерттеулер (2011 жылдың наурызында жарияланған), сериялық блок бет электронды микроскопиясына (SBEM) сүйене отырып, бағыттық таңдауға әсер ететін схеманы анықтауға әкелді. Бұл жаңа техника амакринді (SAC) және DS ганглий жасушаларының дендриттерінің кальций ағыны мен анатомиясының егжей-тегжейлі суреттерін ұсынады. Ганглий жасушаларының таңдаған бағыттарын SAC-тегі олардың синапстарымен салыстыру арқылы Briggman және авторлар SAC-тен алынған тежегіш сигналдарға негізделген механизмге дәлел келтіреді, бір ретинаның үлгісі бойынша сериялық блок бет сканерлеу электронды микроскопиялық зерттеуге сүйене отырып, ретинаның ганглий жасушалары тікелей жұлдызды амакриндік жасушалардан асимметриялық тежегіш кіріс алады, сондықтан бағыттық таңдауды есептеу постсинаптикалық түрде де жүреді. Мұндай постсинаптикалық модельдер тым күрделі, сондықтан егер кез келген жұлдызды амакриндік жасушалар қозғалыс туралы ақпаратты ретинаның ганглий жасушаларына жеткізсе, онда ретинаның ганглий жасушалары арқылы постсинаптикалық бағыттық 'жергілікті' бағытты таңдауды есептеу артық және тиімсіз болады. Ацетилхолин (ACh) берілу моделі бағытты таңдау жұлдызды амакриндік жасушалардың ретинадағы қозғалысты сезінудің берік топологиялық негізін қамтамасыз етеді.
The direction selective (DS) ganglion cells receive inputs from bipolar cells and starburst amacrine cells. The DS ganglion cells respond to their preferred direction with a large excitatory postsynaptic potential followed by a small inhibitory response. On the other hand, they respond to their null direction with a simultaneous small excitatory postsynaptic potential and a large inhibitory postsynaptic potential. Starburst amacrine cells have been viewed as a strong candidate for direction selectivity in ganglion cells because they can release both GABA and Ach. Their dendrites branch out radiantly from a soma, and there is a significant dendritic overlap. Optical measurements of Ca2+ concentration showed that they respond strongly to the centrifugal motion (the outward motion from the soma to the dendrites), while they don't respond well to the centripetal motion (the inward motion from the dendritic tips to the soma). When the starburst cells were ablated with toxins, direction selectivity was eliminated. Moreover, their release of neurotransmitters itself, specifically calcium ions, reflect direction selectivity, which may be presumably attributed to the synaptic pattern. The branching pattern is organized such that certain presynaptic input will have more influence on a given dendrite than others, creating a polarity in excitation and inhibition. Further evidence suggests that starburst cells release inhibitory neurotransmitters, GABA onto each other in a delayed and prolonged manner. This accounts for the temporal property of inhibition. Recent research (published March 2011) relying on serial block face electron microscopy (SBEM) has led to identification of the circuitry that influences directional selectivity. This new technique provides detailed images of calcium flow and anatomy of dendrites of both starburst amacrine (SAC) and DS ganglion cells. By comparing the preferred directions of ganglion cells with their synapses on SAC's, Briggman et al. provide evidence for a mechanism primarily based on inhibitory signals from SAC's based on an oversampled serial block face scanning electron microscopy study of one sampled retina, that retinal ganglion cells may receive asymmetrical inhibitory inputs directly from starburst amacrine cells, and therefore computation of directional selectivity also occurs postsynaptically. Such postsynaptic models are unparsimonious, and so if any given starburst amacrine cells conveys motion information to retinal ganglion cells then any computing of 'local' direction selectivity postsynaptically by retinal ganglion cells is redundant and dysfunctional. An acetylcholine (ACh) transmission model of directionally selective starburst amacrine cells provides a robust topological underpinning of a motion sensing in the retina.