Слизеголовы: описание и особенности семейства Trachichthyidae

Введение

Семейство рыб

Слизнеголовы, также известные как ругие и красные рыбы, в основном небольшие, исключительно долгоживущие глубоководные рыбы отряда окунеобразных, составляющие семейство Trachichthyidae (от греческих слов trachys – "шероховатый" и ichthys – "рыба"). Они обитают в умеренных и тропических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов и включают около 50 видов в восьми родах. Слизнеголовы получили свое название из-за сети слизеобразующих каналов, пронизывающих их головы. Крупные виды – в частности, оранжевый ругий (Hoplostethus atlanticus) и слизнеголов Дарвина (Gephyroberyx darwinii) – являются объектом интенсивного коммерческого промысла у берегов Австралии и Новой Зеландии. Многие популяции уже сократились, а другие демонстрируют признаки сильного перелова; из-за медленной скорости размножения слизнеголовов под вопрос поставлена дальнейшая устойчивость этих промыслов. Оранжевый ругий является промысловой рыбой и продается в свежем и замороженном виде, в то время как слизнеголовы Дарвина используются для получения масла и производства рыбной муки.

Описание

С типично глубоким телом и боковой сжатой формой, слизеголовы примечательны своими большими, характерными головами, большими глазами и (у некоторых видов) яркой окраской. Голова особенно выделяется сетью каналов, заполненных слизью, которые составляют черепную часть системы боковой линии. Подобные черепные сети встречаются у берициформных зубастиков (Anoplogastridae) и стефаноберициформных гребнехвостов (Melamphaidae). Голова трахихтида обычно притуплена, с большим и наклонным ртом; морда может слегка выступать перед верхней челюстью. Короткий острый шип присутствует на преоперкуле и/или оперкуле, а также на посттемпоральной кости, последний шип направлен назад. Виды родов Optivus, Paratrachichthys и Sorosichthys отличаются по форме от других представителей семейства; их тела более вытянутые. Все плавники колючие (за исключением низко расположенных грудных плавников) и округлые: спинной плавник имеет от трех до восьми колючек и 10–19 мягких лучей; тазовые плавники расположены в грудной области, с одной колючкой и шестью или семью мягкими лучами; анальный плавник имеет два или три колючки и восемь–12 мягких лучей; и даже раздвоенный хвостовой плавник несет четыре–семь прокуррентных колючек на каждой лопасти. Чешуя слизеголовов ктеноидная, но варьируется в зависимости от вида; она может быть от опадающей до плотно прилегающей. У большинства видов вентральная чешуя между тазовым плавником и анусом преобразована в срединный гребень из крупных костных пластин. Боковая линия непрерывная и достаточно заметная; ее поры в значительной степени скрыты хорошо развитыми шипиками или ктениими чешуи. Окраска слизеголовов варьируется от ярко-кирпично-красной с плавниками того же оттенка до темно-серой или серебристой, а также черной с темно-серыми или прозрачными плавниками. Красный цвет быстро бледнеет до оранжевого после смерти. Некоторые виды (например, Aulotrachichthys latus) предположительно биолюминесцентны, вероятно, благодаря симбиотическим бактериям, как это наблюдается у других берициформных рыб. Самый крупный вид – оранжевый групер, достигающий максимальной стандартной длины (SL; измерение без учета хвостового плавника) 75 см и веса 7 кг; однако большинство слизеголовов имеют длину менее 30 см SL.

With a typically deep bodied, laterally compressed form, slimeheads are conspicuous for their large, titular heads, large eyes, and (in some species) bright colours. The head is especially notable for its network of mucus filled canals, which constitute the cranial portion of the lateral line system. Similar cranial networks are found in the beryciform fangtooths (Anoplogastridae) and the stephanoberyciform ridgeheads (Melamphaidae). The trachichthyid head is typically blunt with a large and oblique mouth; the snout may project slightly in front of the upper jaw. A short, sharp spine is present on the preoperculum and/or operculum and post temporal bone, the latter spine directed posteriorly. Species of the genera Optivus, Paratrachichthys, and Sorosichthys differ in form from other members of the family; their bodies are more elongated. All fins are spinous (excluding the low slung pectoral fins) and rounded: the single dorsal fin has three to eight spines and 10–19 soft rays; the pelvic fins are thoracic with one spine and six or seven soft rays; the anal fin has two or three spines and eight to 12 soft rays; and even the forked caudal fin possesses four to seven procurrent spines on each lobe. The scales of slimeheads are ctenoid, but vary interspecifically; they range from deciduous to adherent. In most species, the ventral scales between the pelvic fin and anus have been modified into a median ridge of large, bony scutes. The lateral line is uninterrupted and fairly obvious; its pores are largely obscured by the scales' well developed spinules or ctenii. Slimeheads range from a bright brick red with identically shaded fins, to dusky grey or silver, to black with dusky grey to transparent fins. The reds quickly fade to orange following death. Some species (e. g., Aulotrachichthys latus) are reported to be bioluminescent, probably by symbiotic bacteria as is found in other beryciform fish. The largest species is the orange roughy at a maximum standard length (SL; a measurement excluding the caudal fin) of 75 cm and a weight of 7 kg; however, most slimeheads are well under 30 cm SL.

История жизни

Большинство слизистых головок медлительны и придонные, проводя большую часть времени вблизи дна континентальных склонов. Они предпочитают холодные, умеренные бентопелагические глубины (около 100–1500 м) с преимущественно твердыми, скалистыми грунтами. Наиболее вытянутые виды обычно наиболее активны и встречаются на меньших глубинах; например, стройный групер (Optivus elongatus) обитает в освещенных прибрежных водах и связан со скалистыми рифами. Этот вид ночной и днем прячется в расщелинах. Trachichthys australis имеет схожий облик, но более глубокое телосложение и напоминает рыбу-солдата. Молодые и взрослые слизистые головки питаются преимущественно зоопланктоном, таким как мизиды, амфиподы, эуфаузиды, креветки и другие ракообразные, а также личинками рыб. Слизистые головки запасают энергию в виде внеклеточных восковых эфиров, которые помогают им поддерживать нейтральную плавучесть. Поведение слизистых головок изучено недостаточно, но некоторые виды периодически образуют плотные скопления. У оранжевого групера эти скопления (возможно, разделенные по полу) могут достигать плотности популяции 2,5/м². Скопления формируются в и вокруг геологических структур, таких как подводные каньоны и горы, где, вероятно, высока подвижность и перемешивание воды, обеспечивая высокую концентрацию добычи. Скопления не обязательно формируются для нереста; считается, что рыбы циклически проходят через метаболические фазы (кормление и отдых) и ищут районы с оптимальными гидрологическими условиями для сбора во время неактивной и активной фаз. Наблюдения за скоплениями оранжевого групера во время погружений показали, что рыбы почти полностью теряют пигментацию в неактивном состоянии, что делает их легкодоступными. Считается, что метаболические фазы оранжевого групера связаны с сезонными изменениями концентрации добычи, а неактивная фаза служит для экономии энергии в периоды нехватки пищи. Слизистые головки – пелагические нерестильщики; то есть образуют нерестовые скопления и выпускают икру и сперму непосредственно в воду. У некоторых видов наблюдаются признаки океанодромии (сезонной миграции). Оплодотворенные яйца (и впоследствии личинки) планктонные, дрейфуют вместе с течениями, пока личинки не наберутся сил, чтобы самостоятельно определять свой путь. Размножение детально изучено только у экономически важных видов; личинки и молодые особи слюноглаза Дарвина пелагичны и часто встречаются в мелководье вблизи побережья, в то время как у оранжевого групера ранние стадии жизни, по-видимому, ограничены более глубокими водами (около 200 м). Слизистые головки растут очень медленно и живут долго; оранжевый групер входит в число самых долгоживущих животных, известных, с зарегистрированным максимальным возрастом 149 лет (однако этот возраст оспаривается). Хищники слизистых головок изучены недостаточно, но к ним относятся крупные глубоководные бродячие акулы, угреобразные рыбы-резаки, морские колюшки и змееголовые скумбрии.

Most slimeheads are sluggish and demersal, spending most of their time near the bottom of continental slopes. Cold, moderate benthopelagic depths (about 100 – 1,500 m) with usually hard, rocky substrates are frequented. The most elongate species are typically the most active and frequent the shallowest depths; for example, the slender roughy (Optivus elongatus) is found in photic coastal waters and is associated with rocky reefs. This species is nocturnal and hides in crevices during the day. Trachichthys australis is of the same habitus, but is rather deep bodied and resembles a soldierfish. Both young and adult slimeheads feed primarily upon zooplankton such as mysid shrimp, amphipods, euphausiids, prawns, and other crustaceans, as well as larval fish. Slimeheads store energy as extracellular wax esters, which aid the fish in maintaining neutral buoyancy. Slimehead behaviour is not well studied, but some species sporadically form dense aggregations. In the case of the orange roughy, these aggregations (possibly segregated according to sex) may reach a population density of 2.5/m2;. The aggregations form in and around geologic structures, such as undersea canyons and seamounts, likely where water movement and mixing is high, ensuring dense concentrations of prey items. The aggregations do not necessarily form for the purpose of spawning; it is thought that the fish cycle through metabolic phases (feeding and resting) and seek areas with ideal hydrologic conditions to congregate during their inactive and active phases. Observations of orange roughy aggregations during submersible dives have also shown the fish lose almost all pigmentation while inactive, during which time they are very approachable. The orange roughy's metabolic phases are thought to be related to seasonal variations in the fish's prey concentrations, with the inactive phase being a means to conserve energy during lean periods. Slimeheads are pelagic spawners; that is, spawning aggregations are formed and the fish release eggs and sperm en masse directly into the water. Evidence of oceanodromy (seasonal migration) is seen in some species. The fertilized eggs (and later the larvae) are planktonic, floating with the currents until the larvae develop the strength to determine their own way. Only the economically important species have had their reproduction studied in any detail; the larvae and juveniles of Darwin's slimehead are pelagic and frequent rather shallow waters near the coast, whereas in orange roughy, the early life stages are apparently confined to deeper water (around 200 m). Slimeheads are very slow growing and long lived fish; the orange roughy ranks among the longest lived animals known, with a maximum reported age of 149 years (however, this age is disputed). Predators of slimeheads are not well known, but include large deep roving sharks, cutthroat eels, merluccid hakes, and snake mackerels.