Введение
Гипотеза о существовании менопаузы
Гипотеза о бабушке – это гипотеза, объясняющая существование менопаузы в истории жизни человека, определяя адаптивную ценность расширенных родственных связей. Она основывается на ранее выдвинутой "гипотезе о матери", согласно которой с возрастом затраты на воспроизводство растут, и энергию, затрачиваемую на это, было бы целесообразнее направить на помощь потомству в их репродуктивных усилиях. Предполагается, что, перенаправляя свою энергию на поддержку потомства, бабушки могут лучше обеспечить выживание своих генов в следующих поколениях. Обеспечивая пропитание и поддержку своим родственникам, бабушки не только удовлетворяют свои генетические интересы, но и расширяют свои социальные связи, что может привести к улучшению доступа к ресурсам. Этот эффект может распространяться за пределы родственных связей на более широкие общественные сети и способствовать повышению приспособленности всей группы.
Предыстория
Одно из объяснений этому было предложено Г.С. Уильямсом, который первым высказал предположение, что менопауза может быть адаптацией. Уильямс предположил, что в определенный момент женщинам становилось выгоднее перенаправить репродуктивные усилия на усиление заботы о существующем потомстве. Поскольку детеныши, зависящие от матери, погибали бы вместе с ней, он утверждал, что пожилым матерям следует прекратить рожать новых детенышей и сосредоточиться на тех, кто уже есть. Таким образом, они избежали бы возрастных рисков, связанных с размножением, и устранили бы потенциальную угрозу для выживания своего нынешнего потомства. Эволюционная логика этого объяснения опирается на смежные теории.
Выбор родственников
Родственный отбор обеспечивает основу для адаптивной стратегии, посредством которой альтруистическое поведение проявляется по отношению к близкородственным особям, поскольку существуют легко идентифицируемые признаки, указывающие на их высокую вероятность ответной помощи. Родственный отбор является основополагающим в теориях, касающихся успешного распространения генетического материала через размножение, поскольку помощь особи, с большей вероятностью разделяющей ваши гены, лучше обеспечивает выживание хотя бы части этого материала. Правило Гамильтона предполагает, что особи предпочитают помогать тем, кто с ними более тесно связан, когда затраты для них минимальны. Это математически моделируется следующим образом: бабушки, следовательно, должны прекратить собственное размножение, когда выгоды от помощи этим особям (b), умноженные на степень родства с ними (r), превысят затраты, связанные с прекращением собственного размножения (c). Свидетельства родственного отбора стали проявляться в связи с изменениями климата около 1,8–1,7 миллионов лет назад, в частности, в практике поиска пищи и обмена едой у самок. Эти изменения увеличили зависимость потомства, вынуждая матерей выбирать низкокалорийный, распространенный источник пищи (клубни), для сбора и обработки которого требовались навыки взрослых особей. Эта теория объясняет динамичное половое различие в инвестициях в потомство, наблюдаемое у большинства видов. Это проявляется, прежде всего, в размере гамет: яйцеклетки крупнее и значительно более энергозатратны, чем сперматозоиды. Самки также гораздо более уверены в своем генетическом родстве со своим потомством, поскольку рождение является очень надежным маркером родства. Эта неопределенность отцовства, с которой сталкиваются самцы, делает их менее склонными к инвестициям, чем самки, поскольку для самца было бы затратно обеспечивать потомство другого самца. Это распространяется и на поколение бабушек и дедушек: бабушки должны быть гораздо более склонны, чем дедушки, вкладывать энергию в потомство своих детей, и особенно в потомство своих дочерей, чем сыновей.
Эффект бабушки
Эволюционная теория утверждает, что все организмы вкладывают значительные ресурсы в размножение с целью репликации своих генов. Согласно теории родительских инвестиций, человеческие самки будут активно инвестировать в свое потомство, поскольку количество доступных возможностей для спаривания и число потомства, которое они способны произвести за определенный период времени, ограничено биологией их пола. Этот интервал между родами (IBI) является ограничивающим фактором в количестве детей, которых может иметь женщина, из-за длительного периода развития, характерного для человеческих детей. Продолжительное детство, как и увеличенный период жизни после репродуктивного возраста у самок, относительно уникально для человека. Благодаря этой взаимосвязи, человеческие бабушки находятся в выгодном положении, чтобы оказывать дополнительную родительскую заботу детям своих детей. Поскольку внуки все еще несут часть генов бабушки, обеспечение их выживания до репродуктивного возраста отвечает генетическим интересам бабушки.
Репродуктивный старение
Несоответствие между скоростью деградации соматических клеток и гамет у женщин представляет собой неразрешенный парадокс. Соматические клетки деградируют медленнее, и люди вкладывают больше ресурсов в соматическое долголетие по сравнению с другими видами. Поскольку естественный отбор оказывает гораздо более сильное влияние на молодые поколения, вредные мутации, возникающие в позднем возрасте, труднее исключить из популяции. У плацентарных млекопитающих количество первичных ооцитов в яичниках определяется в период эмбрионального развития, возможно, как адаптация для снижения накопления мутаций, которые затем созревают или деградируют на протяжении жизни. При рождении обычно насчитывается около миллиона ооцитов. Однако к менопаузе созревают лишь приблизительно 400 яйцеклеток. У людей скорость фоликулярной атрезии увеличивается с возрастом (около 38–40 лет), причины этого остаются неизвестными. У шимпанзе, наших ближайших генетических родственников среди нечеловеческих приматов, недавние исследования указывают на возраст менопаузы около 50 лет, схожий с таковым у женщин, у шимпанзе, содержащихся в неволе, с аналогичными результатами, отраженными в исследовании сообщества диких шимпанзе Нгого (Уганда), опубликованном в октябре 2023 года. В отчете по последнему исследованию была поставлена под сомнение гипотеза о роли бабушки, поскольку было отмечено, что "у шимпанзе совершенно иные условия жизни, чем у людей. Пожилые самки шимпанзе обычно не живут рядом со своими дочерьми и не заботятся о внуках, однако самки в Нгого часто переживают период репродуктивного потенциала". Ранее было установлено, что скорость атрезии ооцитов до 40 лет у шимпанзе и человека примерно одинакова, после чего у людей она значительно ускоряется по сравнению с шимпанзе. Процесс старения у человека ставит дилемму: женщины живут дольше, чем способны к размножению. В связи с этим перед исследователями эволюции встает вопрос: почему человеческий организм так устойчиво и долго существует после потери репродуктивной функции, и может ли отказ от собственных репродуктивных усилий в пользу помощи родственникам приносить адаптивную пользу?
Все родительство
Разделение родительских обязанностей между людьми, не являющимися родителями, дает женщинам значительное преимущество, позволяя им направлять больше усилий и энергии на рождение большего числа потомков. Хотя эта практика наблюдается у нескольких видов, она оказалась особенно успешной стратегией для людей, которые в значительной степени зависят от социальных связей. Одно наблюдательное исследование охотников-собирателей ака из Центральной Африки показало, что алломатеринская забота о потомстве возрастает именно в периоды, когда мать увеличивает свою вовлеченность в добывание средств к существованию и экономическую деятельность. Если эффект бабушки верен, женщины в постменопаузе должны продолжать работать после прекращения репродуктивной функции и использовать полученные средства для приоритетного обеспечения своих родственников. Исследования женщин хадза предоставили соответствующие доказательства. Женщины хадза в постменопаузе, принадлежащие к современной группе охотников-собирателей в Танзании, часто помогают своим внукам, собирая основные продукты питания, которые младшим детям трудно добывать самостоятельно. Другие исследования также выражают сомнения относительно поведенческого сходства между хадза и нашими предками.
Бабушки по материнской и бабушки по отцовской стороне
Поскольку от бабушек следует ожидать, что они будут проявлять больше заботы о тех внуках, в родстве с которыми они наиболее уверены, помощь, которую они оказывают каждому внуку, должна различаться в зависимости от этого родства. Исследования показали, что не только материнская или отцовская сторона бабушки и дедушки влияет на то, получит ли внук помощь и в каком объеме, но и на характер этой помощи. Бабушки по отцовской линии часто оказывали негативное влияние на младенческую смертность. Кроме того, бабушки по материнской линии сосредоточены на выживании потомства, а бабушки по отцовской линии – на повышении рождаемости. Эти данные согласуются с концепциями родительских инвестиций и неопределенности отцовства. В равной степени, бабушка может быть как по материнской, так и по отцовской линии, и в этом случае при распределении ресурсов предпочтение следует отдавать потомству дочери. Другие исследования были посвящены генетической связи между бабушками и внуками. Эти исследования показали, что влияние бабушек по материнской и отцовской линии на внуков и внучек может меняться в зависимости от степени генетического родства: бабушки по отцовской линии могут оказывать положительное влияние на внучек, но негативное – на внуков, при этом неопределенность отцовства может быть менее значимой, чем хромосомное наследование.
Критика и альтернативные гипотезы
Некоторые критики выражают сомнения относительно этой гипотезы, поскольку, хотя она и объясняет, как забота бабушек и дедушек могла способствовать увеличению продолжительности жизни женщин после репродуктивного периода, она не дает объяснения тому, как эта забота могла возникнуть изначально. Некоторые версии гипотезы бабушки утверждали, что она помогает объяснить долголетие человеческого старения. Однако демографические данные показали, что исторически рост числа пожилых людей в популяции коррелировал с уменьшением числа молодых. Это указывает на то, что в определенный момент бабушки перестали быть полезными для выживания своих внуков, и не объясняет, почему первая бабушка отказалась бы от собственного размножения, чтобы помогать своим детям и внукам. Более того, все вариации эффекта матери или бабушки не могут объяснить долголетие при сохраняющемся сперматогенезе у мужчин. Другая проблема гипотезы бабушки заключается в том, что она предполагает наличие истории женской привязанности к месту рождения. Хотя некоторые исследования указывают на патриархальный характер обществ охотников-собирателей, все больше данных свидетельствует о гибкости места жительства среди охотников-собирателей, и о том, что замужние женщины, по крайней мере, в одном патрилинейном обществе, навещают своих родственников в периоды, когда поддержка со стороны родных может быть особенно важна для репродуктивного успеха женщины. Однако одно исследование предполагает, что материнские родственники были необходимы для успешного отцовства сыновей в патрилокальном обществе. Также эта гипотеза не объясняет негативные последствия потери фолликулярной активности яичников. Хотя синтез эстрогена в периферических тканях продолжается после менопаузы через надпочечники, эти женщины, безусловно, подвергаются повышенному риску развития заболеваний, связанных с низким уровнем эстрогена: остеопороз, остеоартрит, болезнь Альцгеймера и ишемическая болезнь сердца. Тем не менее, кросс-культурные исследования менопаузы показали, что симптомы менопаузы значительно различаются у разных популяций, и что некоторые популяции женщин не распознают и даже не испытывают эти "симптомы". Такая высокая вариабельность симптомов менопаузы в разных популяциях ставит под сомнение правдоподобность менопаузы как своеобразного "механизма отбора", исключающего нерепродуктивных самок из конкуренции с более молодыми, фертильными особями. Кроме того, возникает задача объяснения парадокса между типичным возрастом наступления менопаузы и ожидаемой продолжительностью жизни женщин.