Введение

Британский биолог Артур Джеймс Кейн (25 июля 1921 – 20 августа 1999) был британским эволюционным биологом и экологом. В 1989 году он был избран членом (Феллоу) Королевского общества.

Жизнь

Артур Джеймс Кейн получил открытую стипендию в 1939 году (Demyship) в Колледж Магдалены, Оксфорд, где в 1941 году окончил с отличием по зоологии. В декабре 1941 года Каин поступил на службу в британскую армию, был произведен в звание второго лейтенанта в Королевском армейском корпусе снабжения (инженерном) и позднее, после формирования, переведен в Королевский инженерно-электромеханический корпус (REME). В 1942 году он был повышен в звании до капитана. После демобилизации в ноябре 1945 года Каин вернулся в Оксфорд для продолжения исследований в отделе зоологии. В октябре 1946 года он стал демонстратором кафедры, а в ноябре 1947 года получил степень магистра. С января 1949 года по 1964 год Каин работал университетским демонстратором (в настоящее время именуемым лектором) по таксономии животных.

Карьера

Основные интересы Каина лежали в области эволюционной биологии, экологической генетики, таксономии животных и видообразования. Хотя он проводил исследования совместно с Джоном Бейкером по гистохимии липидов, его основная работа была посвящена области, разработанной Э. Б. Фордом, – экологической генетике. Вместе с П. М. Шеппардом Каин изучал экологическую генетику цветовых и полосатых полиморфизмов у улиток. Работа Каина и Шеппарда над *Cepaea nemoralis*, одно из первых исследований, продемонстрировавших естественный отбор, осуществляемый хищниками на цветовой полиморфизм, сегодня считается классической. Она положила начало долгой серии последующих исследований Каина, включая формальный генетический анализ изменчивости, открытие эффектов локалитета и анализ климатических влияний. Совместно с Джоном Кэрри он изящно использовал субфоссильный материал для отслеживания изменений во времени и пространстве. Позже он переключился на изучение изменчивости формы раковин. В популяционной генетике он уточнил понятие адаптивной ценности. Он внес значительный вклад в теорию и практику таксономии, в решение проблем гомологии, филетического взвешивания и таксономической значимости, в определение статуса рода и в понимание роли естественного отбора в объяснении изменчивости между таксономическими категориями. В 1954 году Каин был назначен хранителем зоологических коллекций Оксфордского университетского музея, эту должность он занимал в течение десяти лет, помимо обязанностей университетского лектора и лектора по зоологии в колледже Святого Петра (1958–1961). В 1964 году он покинул Оксфорд, чтобы занять должность профессора зоологии в Манчестерском университете, а позднее (1968) был назначен профессором зоологии в Ливерпульском университете. После выхода на пенсию в 1989 году он получил статус заслуженного профессора в Ливерпуле.

Кейн вспоминает о довоенном Оксфорде

К концу своей жизни Каин был убежден поделиться воспоминаниями о положении дел с естественным отбором в довоенном Оксфорде и о том, как оно менялось в годы современного эволюционного синтеза. Общее отношение к естественному отбору было скептическим. Чарльз Элтон, стоявший у истоков экологии как дисциплины, обратил внимание на полиморфизм арктической лисы, встречающийся во всех трех тундровых биомах северной палеоарктики. Арктические лисы (Alopex lagopus) диморфны: обычная форма («белая») зимой белая, а летом – коричневато-серая на спине; другая форма («голубая») зимой светло-коричневая/голубоватая, а летом – темно-коричневая. Обе формы свободно скрещиваются. Несмотря на очевидное преимущество белой окраски в избежании хищников, именно голубая форма является наиболее распространенной в Исландии. Элтон привел и другие примеры, которые, по его мнению, нельзя было объяснить естественным отбором. Тот самый феномен, который впоследствии использовали Фишер и Форд в своих исследованиях естественного отбора, здесь, опираясь на убедительные аргументы и факты полевых наблюдений, представлялся [очевидно] необъяснимым посредством отбора. Но Элтон понимал, что то же самое относится к гораздо большему числу других признаков – ко всем или почти ко всем различиям (неполиморфным) между близкородственными видами. Каин. Кроме того, Робсон и Ричардс "проявляли удивительное нежелание признавать какие-либо примеры естественного отбора; их осторожная оговорка о том, что признаки неадаптивны, насколько им было известно, слишком часто превращалась в уверенность в их неадаптивности; и их аргументы порой были односторонними". Каин возлагал вину на их "виталистские или, возможно, теистические установки. Алистер Харди был искренним унитарианцем и, безусловно, виталистом" (с. 7). В Кембридже ситуация была еще хуже" (с. 8, приводятся примеры В. Х. Торпа, Чарльза Рейвена, сэра Джеймса Грея и Дж. У. С. Прингла). Мне хотелось узнать у всех этих выдающихся ученых, как именно они определяли, что признак неадаптивен или нейтрален? Они не знали и не могли знать. Каин. Это послужило стимулом для исследований Каина об эволюции в естественных сообществах. Дэвид Лак был единственным религиозным человеком, которого я знал в тот период, кто не позволял своей религии диктовать его взгляды на естественный отбор. Каин. Он мог бы добавить, если бы знал их, Рональда Фишера и Теодосия Добжанского, которые также были верующими христианами: Фишер с самого начала своей карьеры был ведущим сторонником естественного отбора. В отличие от многих других, Э. Б. Форд понимал, что даже если признак сам по себе неадаптивен, ген или гены, определяющие его, могут влиять на другие, адаптивные признаки, которые всегда находятся под действием отбора. Форд осознавал значение плейотропии и знал о демонстрации Фишера, что нейтральный ген, возникший в результате единичной мутации, может встречаться примерно в том же количестве особей, что и поколений с момента его появления. Кроме того, как показали собственные исследования Каина, значительная часть полиморфизма поддерживается дифференциальным отбором в разнообразных условиях обитания в пределах ареала вида.

Известные публикации

Каин А. Дж. 1954. Виды животных и их эволюция. Hutchinson, Лондон. Каин А. Дж. 1968. Исследования по Cepaea V. Phil. Trans. R. Soc. B 253, 499–517. Каин А. Дж. 1971. Цветовые и полосовые морфы в субокальных образцах улитки Cepaea. В: Крид Р. (ред.) Экологическая генетика и эволюция. Blackwell, Оксфорд. Каин А. Дж. 1977. Эффективность естественного отбора в диких популяциях. В: Изменения в области естественных наук. Специальная публикация №12, 111–133. Академия естественных наук. Каин А. Дж. 1983. Экология и экогенетика популяций наземных моллюсков. В: Рассел Хантер У. Д. (ред.) The Mollusca, vol 6, с. 597–647. Academic Press, N. Y.

Каин А. Дж. и Currey J. D. 1963a. Площадные эффекты у Cepaea. Phil. Trans. Roy. Soc. B 246, 269–299. Каин А. Дж. и Currey J. D. 1963b. Площадные эффекты у Cepaea на артиллерийских полигонах Ларкхилл, равнина Солсбери. J. Linnaean Soc. London (Zoology) 45, 1–15. Каин А. Дж. и Currey J. D. 1968. Экогенетика популяции Cepaea nemoralis, подверженной сильному влиянию площади. Phil. Trans. Roy. Soc. B 253, 447–482. Каин А. Дж., King J. M. B. и Sheppard P. M. 1960. Новые данные о генетике полиморфизма у улитки Cepaea nemoralis. Genetics 45, 393–411. Каин А. Дж. и Provine W. B. 1991. Гены и экология в истории. В: Berry R. J. et al. (ред.) Гены в экологии: 33-й симпозиум Британского экологического общества. Blackwell, Оксфорд. Каин А. Дж. и Sheppard P. M. 1950. Отбор у полиморфной наземной улитки Cepaea nemoralis (L.). Heredity 4, 275–294. Каин А. Дж. и Sheppard P. M. 1954. Естественный отбор у Cepaea. Genetics 39, 89–116. Каин А. Дж., Sheppard P. M. и King J. M. B. 1968. Исследования по Cepaea I. Генетика некоторых морф и разновидностей Cepaea nemoralis (L.). Phil. Trans. R. Soc. B 253, 383–396. Clarke B. C. 1979. Эволюция генетического разнообразия. Proc. Roy. Soc. B 205, 453–474. [общий обзор]

Currey J. D. и Cain A. J. 1968. Климат и отбор полосовых морф у Cepaea от климатического оптимума до наших дней. Phil. Trans. R. Soc. B 253, 483–498.