Введение
Большие зубы в задней части рта
Моляры, или коренные зубы, — это большие, плоские зубы, расположенные в задней части рта. Они более развиты у млекопитающих и используются главным образом для перетирания пищи во время жевания. Название "моляр" происходит от латинского *molaris dens*, что означает "зуб-мельница", от *mola* – мельничный камень и *dens* – зуб. Моляры демонстрируют значительное разнообразие в размерах и форме у различных групп млекопитающих. У человека третий моляр иногда бывает рудиментарным.
Анатомия человека
У человека коренные зубы имеют четыре или пять бугорков. У взрослых людей 12 коренных зубов, расположенных в четырех группах по три в задней части рта. Третий, самый задний зуб в каждой группе, называется зубом мудрости. Это последний зуб, который прорезывается, пробиваясь сквозь десну примерно в 20 лет, хотя этот возраст варьируется у разных людей и популяций, и во многих случаях зуб отсутствует. В ротовой полости человека находятся верхние (верхнечелюстные) и нижние (нижнечелюстные) коренные зубы. К ним относятся: верхний первый коренной зуб, верхний второй коренной зуб, верхний третий коренной зуб, нижний первый коренной зуб, нижний второй коренной зуб и нижний третий коренной зуб.
Морфология
Каждая главная вершина верхнего моляра называется конусом и идентифицируется приставкой, зависящей от ее относительного расположения на зубе: прото-, пара-, мета-, гипо- и энто-. К этим названиям добавляются суффиксы: -ид добавляется к вершинам нижнего моляра (например, протоконид); -ул – к дополнительной вершине (например, протоконулид). Полка, похожая на гребень, в нижней левой части коронки (на верхнем моляре) называется цингулумом; та же особенность на нижнем моляре – цингулидом, а на них – небольшая вершина, например, цингулярная куспула или конулид.
Трибосфеник
Конструкция, которая считается одной из самых важных характеристик терийских млекопитающих, называется трибосфеническим моляром. Среди современных млекопитающих трибосфенический зуб встречается у большинства насекомоядных, а также у молодых утконосов, хотя взрослые утконосы беззубы. У трибосфенических зубов нижний моляр разделен на две области: тригонид с тремя бугорками, или режущий конец, и талонид, или дробящая пята. В современных трибосфенических молярах тригонид расположен в передней части челюсти, а талонид – в задней. Тригонид определяется тремя крупными бугорками: протоконид находится на букальной/лабиальной (щечной) стороне зуба, а передний параконид и задний метаконид – на лингвальной (языковой) стороне. Верхние моляры выглядят как три заостренных горных хребта, с чертами, зеркально отражающими нижние моляры. Бугорок протокон расположен на лингвальной стороне зуба, а передний паракон и задний метакон – на букальной стороне. Протокон верхнего моляра и талонидная впадина нижнего моляра сочленяются, образуя дробящую систему, подобную ступке и пестику. Трибосфенические моляры присутствовали у прямых предков всех трех групп современных млекопитающих, но, скорее всего, не были предками млекопитающих в целом. Многие палеонтологи утверждают, что они развились независимо у однопроходных (от австралосфениданов), а не были унаследованы от общего предка, которого они разделяют с сумчатыми и плацентарными (от бореосфениданов); эта идея до сих пор имеет своих критиков. Например, зубной ряд раннемелового однопроходного Стереоподона похож на зубной ряд Перама и дриолестоидов, что позволяет предположить родство однопроходных с некоторыми предтрибосфеническими млекопитающими, но, с другой стороны, статус ни одной из этих двух групп не является окончательно установленным. Некоторые формы млекопитающих юрского периода, такие как докодонты и шуотерииды, имеют "обращенные трибосфенические" моляры, в которых талонидоподобная структура развивается в направлении передней части нижнего моляра, а не задней. Этот вариант рассматривается как пример конвергентной эволюции.
Квадратный
От примитивного трибосфенического зуба моляры диверсифицировались в несколько уникальных морфологий. Во многих группах впоследствии развился четвертый бугорок, гипокон (гипоконид). Квадратные (также называемые квадритуберкулярными или эвтеморфными) моляры имеют гипокон – дополнительный четвертый бугорок на лингвальной (языковой) стороне верхнего моляра, расположенный позади протокона. Квадратные моляры появились на ранних этапах эволюции млекопитающих и встречаются у многих видов, включая ежей, енотов и многих приматов, включая человека. Бунодонтные моляры являются эффективными измельчителями и часто имеют квадратную форму.
Гипсодонт
Для гипсодонтного строения зубов характерны зубы с высокой коронкой и эмаль, выступающая далеко за линию десны, что обеспечивает дополнительный материал для компенсации истирания. Примерами животных с гипсодонтным строением зубов являются крупный рогатый скот и лошади – все животные, питающиеся грубой, волокнистой пищей. Гипсодонтные моляры могут продолжать расти в течение всей жизни, например, у некоторых видов Arvicolinae (травоядных грызунов).
Брахидонт
Противоположное состояние гипсодонтии называется брахидонтией или брахидонтом (от brachys — «короткий»). Это тип строения зубов, характеризующийся низкими коронками. Зубы человека — брахидонты. Брахидонтный зуб имеет коронку над десневой линией, шейку непосредственно под ней и по крайней мере один корень. Эмаль покрывает коронку и простирается до шейки. Цемент находится только ниже десневой линии. Окклюзионные поверхности, как правило, заостренные, что хорошо приспособлено для удержания добычи и разрывания и измельчения.
Заламбдодонт
У заламбдодонтных коренных зубов три бугорка, один крупный на язычной стороне и два меньших на щечной стороне, соединенные двумя гребнями, образующими V- или λ-образную форму. Крупный внутренний бугорок может быть гомологичен паракону у трибосфеничного моляра, но также может срастаться с метаконом. Протокон обычно отсутствует. Два меньших щечных бугорка расположены на расширенной полке, называемой стилярной полкой. Заламбдодонтные коренные зубы встречаются, например, у золотых кротов и соленодонов.
Диламбдодонт
Как и зубы заламбдодонтов, зубы диламбдодонтов имеют отчетливый эктолоф, но по форме напоминают две греческие буквы лямбда или букву W. На язычной стороне, в нижней части W, расположены метакон и паракон, а стилярная полка – на лабиальной стороне. Лингвально от эктолофа присутствует протокон. Зубы диламбдодонтов встречаются у землероек, кротов и некоторых насекомоядных летучих мышей.
Лофодонт
Зубы лофодонтов легко идентифицируются по характерным узорам гребней или лофов эмали, соединяющих вершины корон. Эти узоры лофов, встречающиеся у большинства травоядных, могут быть простыми, кольцевидными краями, как у крыс-землероев, или сложной системой рядов гребней и поперечных гребней, как у непарнокопытных, например, лошадей. Лофодонты характеризуются твёрдыми и удлинёнными эмалевыми гребнями, называемыми лофами, ориентированными вдоль или перпендикулярно зубному ряду. Лофодонты распространены у травоядных, тщательно пережёвывающих пищу. Примеры включают тапиров, ламантинов и многих грызунов. Когда два лофа формируют поперечные, часто кольцевидные, гребни на зубе, такое расположение называется билофодонтией. Этот рисунок характерен для приматов, но также встречается у лагоморфов (зайцев, кроликов и пик) и некоторых грызунов. Крайние формы лофодонтии у слонов и некоторых грызунов (например, Otomys) известны как локсодонтия. Африканский слон относится к роду Loxodonta именно благодаря этой особенности.
Селендонт
У селенодонтных моляров (названных в честь богини луны Селены) главный бугорок вытянут в форму полулунной гребня. Примеры включают большинство копытных с четным числом пальцев, таких как крупный рогатый скот и олени.
Секодонт
Многие плотоядные млекопитающие обладают увеличенными, похожими на лезвие зубами, особенно приспособленными для разрезания и измельчения, которые называются карнассиалами. Общим термином для таких зубов, имеющих форму лезвия, является секодонт или плагиаулакоид.