Клыки млекопитающих: строение, функции и эволюция

Введение

Удлиненные передние зубы некоторых видов млекопитающих

Бивни — это удлиненные, постоянно растущие передние зубы, выступающие далеко за пределы рта у некоторых видов млекопитающих. Чаще всего это клыки, как у нарвалов, шевротанов, мускусных оленей, водяных оленей, мунджаков, свиней, пекари, бегемотов и моржей, или, в случае слонов, удлиненные резцы. Бивни имеют общие характеристики, такие как расположение вне полости рта, закономерность роста, состав и структура, а также отсутствие участия в процессе приема пищи. Считается, что бивни адаптировались к условиям внешней среды, таким как сухая, водная или арктическая. У большинства видов, обладающих бивнями, они есть как у самцов, так и у самок, хотя у самцов они обычно крупнее. У большинства млекопитающих с бивнями имеется пара, растущая с обеих сторон рта. Бивни обычно изогнуты и имеют гладкую, непрерывную поверхность. Прямой, спиральный бивень самца нарвала, который обычно растет слева от рта, является исключением из типичных характеристик бивней, описанных выше. Непрерывный рост бивней обеспечивается формирующими тканями в апикальных отверстиях корней зубов. Помимо млекопитающих, дицинодонты — единственные известные позвоночные, у которых есть настоящие бивни.

Функция

Клыки используются для различных целей в зависимости от животного. Демонстрация доминирования, особенно среди самцов, распространена, как и их использование для защиты от нападения. Слоны используют свои бивни как инструменты для копания и бурения. Моржи используют свои клыки, чтобы цепляться за лёд и выбираться на сушу. Предполагается, что структура клыков эволюционировала для адаптации к внеротовой среде. Самые крупные клыки моржа могут достигать длины более чем в 3 метра, самые длинные клыки нарвала – 3 метра, а изогнутые вверх верхнечелюстные клыки бабирусы – более 3 метров.

Эволюция

Предшествующая организация зубов млекопитающих считается наиболее производной среди позвоночных. Характерные особенности зубов млекопитающих включают специализацию морфологии коронки (гетеродонтию), эмаль, окклюзию зубов друг с другом, однократную замену (дифиодонтию) и прикрепление мягких тканей между зубами и челюстью. От этой организации млекопитающие эволюционировали множество морфологических нововведений, таких как бивни. Термин «бивень» часто используется для описания увеличенных, парных клыковидных зубов верхней челюсти. Чтобы зуб считался бивнем, он должен выступать изо рта, состоять исключительно из дентина и непрерывно расти, чтобы регенерировать при повреждении или переломе. Бивни могут выполнять различные функции, включая защиту, конкуренцию, рытье, половой отбор и передвижение. Непрерывный рост бивней, возможно, позволил дицинодонтам преодолеть проблему наличия всего одного набора зубов на протяжении всей жизни. Первые бивни описаны у более ранней ветви не млекопитающих синапсид, известных как дицинодонты. Этот клад дивергировал в пермский период и существовал до позднего триаса. Бивни дицинодонтов представляют собой самую раннюю известную итерацию этого морфологического нововведения, развившуюся задолго до установления типичных для млекопитающих моделей прикрепления и замены зубов. Стоматологические исследования окаменелостей возрастом более 200 миллионов лет подтверждают, что первые бивни принадлежали дицинодонтам. Дицинодонты были дальними родственниками млекопитающих и представляли собой очень многочисленную и разнообразную группу позвоночных. Бивни, в частности, независимо эволюционировали в нескольких линиях млекопитающих и встречаются сегодня у многих видов. Для дицинодонтов характерны клювы, состоящие из кератина, и пара «зубов, похожих на бивни», выступающих из головы. У большинства дицинодонтов было два верхних бивня, растущих из позиции клыков, и редко какие-либо дополнительные зубы. Однако, исходя из критериев, по которым зуб считается бивнем, некоторые «бивни» дицинодонтов были покрыты эмалью вместо дентина, следовательно, это были просто большие зубы, а не бивни. У самых ранних известных предков современных млекопитающих с бивнями были увеличены вторые резцы верхней и нижней челюстей, образующие небольшие бивни. Боковые резцы, нижние клыки и первые премоляры уже были утрачены. Коренные зубы были низкокоронковыми, а их четыре бугорка сливались, образуя два выступающих поперечных гребня. Бивни дицинодонтов в основном рассматриваются как лишенные эмали и постоянно растущие, хотя есть отдельные сообщения о замене бивней у некоторых ранних дицинодонтов. Считается, что триасовые дицинодонты приобрели постоянно растущие бивни, в то время как более ранние пермские бивни не росли непрерывно. В отличие от этого, обычные зубы млекопитающих также состоят из дентина, но покрыты твердой эмалью, что препятствует непрерывному росту. Зубы, покрытые эмалью, более долговечны, но не могут быть заменены; бивни можно использовать для борьбы или копания, поскольку при повреждении они могут восстанавливаться и продолжать расти. Структура бивней начала формироваться примерно на середине эволюции клады дицинодонтов, когда у некоторых дицинодонтов начали развиваться связки мягких тканей, соединяющие зуб с челюстью. Затем бивни развились из-за снижения скорости смены зубов, связанного со связками мягких тканей нижней челюсти. Благодаря этим двум основным изменениям постоянно растущий зуб позволяет животному обойти тот факт, что он не может заменить зуб. Таким образом, они эволюционировали, чтобы непрерывно откладывать ту же зубную ткань, и по мере отложения большего количества ткани зуб начинает выходить изо рта, становясь функциональным бивнем. У самых ранних известных предков современных млекопитающих с бивнями были увеличены вторые резцы верхней и нижней челюстей, образующие небольшие бивни. Было отмечено, что боковые резцы, нижние клыки и первые премоляры уже были утрачены. Наиболее детальный эволюционный сценарий, объясняющий эволюцию бивней, существует для пробоскидов. У ранних пробоскидов были увеличенные резцы, сохранившие плезиоморфное состояние, полностью покрытые эмалью. Эта эмаль была ограничена продольной полосой у более производных таксонов пробоскидов, что указывает на сдвиг в развитии в сторону непрерывного роста, аналогичного современным резцам грызунов. Многочисленные виды, произошедшие от пробоскидов, задокументированы как независимо утратившие эмаль, что привело к бивню, состоящему только из дентина, который наблюдается у современных Loxodonta africana (африканских слонов) и Elephas maximus (азиатских слонов). Эта тенденция к уменьшению эмали и непрерывному росту бивней у пробоскидов представляет собой один из известных возможных эволюционных путей.

The ancestral arrangement of mammalian teeth is considered the most derived among vertebrates. Mammalian teeth features include crown morphology specialization (heterodonty), enamel, tooth to tooth occlusion, a single replacement event (diphyodonty), and a soft tissue attachment between the teeth and the jaw. From this arrangement, mammals have evolved numerous morphological novelties like tusks. Tusk is often used to describe the enlarged, paired maxillary caniniform teeth. For a tooth to be a tusk it must extend out from the mouth, be made solely of dentine, and grow continuously so it would regenerate if damaged or broken. Tusks can function in many ways including defense, competition, burrowing, sexual selection, and locomotion. A continuously growing tusk may have allowed dicynodonts to overcome the challenge of having one set of replacement teeth throughout their lives. The first tusks are described in an earlier branching of non mammalian synapsids known as the Dicynodonts. This clade diverged during the Permian Period and persisted until the Late Triassic. Dicynodont tusks exemplify the earliest known iteration of this morphological novelty, evolving well before the typical mammalian patterns of tooth attachment and replacement were established. Dental examinations of fossils dating more than 200 million years ago support that the first tusks belonged to dicynodonts. Dicynodonts were distant relatives of mammals and were a very abundant and diverse group of vertebrates. Tusks, in particular, have evolved convergently in multiple lineages of mammals and can be found today in many species. Dicynodonts characteristically had beaks, composed of keratin, and a pair of “tusk like teeth” protruding from their heads. Most dicynodonts had two upper tusks that came down from the canine position and rarely any additional teeth. However, based on the criteria for a tooth to be considered a tusk, some dicynodont “tusks” were coated in enamel instead of dentin thus they didn't have tusks, just large teeth. The earliest recognized ancestors of modern mammals with tusks had the second incisors of both upper and lower jaws enlarged to form small tusks. The lateral incisors, lower canines, and first premolars were already lost. The molars were low crowned, and their four cusps were united to form two prominent cross ridges. Dicynodont tusks are largely regarded as enamel less and ever growing, although there are a few reports of tusk replacement in some early dicynodonts. It is widely thought that Triassic dicynodonts acquired ever growing tusks whereas earlier Permian aged tusks were not ever growing. In contrast, regular mammalian teeth are also made of dentine but are coated in hard enamel, which precludes continuous growth. Enamel covered teeth are more durable but irreplaceable; tusks can be used for fighting or digging because if they are damaged they can repair themselves and keep growing. The structure for tusks started emerging about halfway through the evolution of the dicynodont clade when some dicynodonts started developing soft tissue ligaments that connected the tooth to the jaw. Tusks then developed because of the reduced rates of tooth replacement that came from mandibular soft tissue ligaments. With these two main developments, an ever growing tooth allows an animal to get around the fact that it cannot replace the tooth. So, they evolved to deposit the same tooth tissue continuously, and as more tissue is deposited, the tooth begins to move outside of the mouth becoming a functional tusk. The earliest recognized ancestors of modern mammals with tusks had second incisors of both upper and lower jaws enlarged forming small tusks. It was observed that the lateral incisors, lower canines, and first premolars were already lost. The most refined evolutionary scenario explaining tusk evolution exists for proboscideans. Early proboscideans had enlarged incisors that retained the plesiomorphic condition of being entirely capped with enamel. This enamel was restricted to a longitudinal band in more derived proboscidean taxa, suggesting a developmental shift towards continuous growth similar to modern rodent incisors. Multiple species derived from proboscideans are documented as independently losing enamel, resulting in the dentine only tusk recognized in modern Loxodonta africanus (African elephants) and Elephas maximus (Asian elephants). This trend towards enamel reduction and continuous growth in the tusks of proboscideans represents one well known possible evolutionary pathway.

Использование людьми

Клыки используются человеком для получения слоновой кости, из которой изготавливают артефакты и ювелирные изделия, а также ранее – клавиши для фортепиано. В результате многие виды, обладающие клыками, стали объектом коммерческой охоты, и некоторые из них находятся под угрозой исчезновения. Торговля слоновой костью строго регулируется Конвенцией ООН о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES). Животным с клыками, содержащимся под наблюдением человека, могут проводить обрезку или удаление клыков по соображениям здоровья и безопасности. Кроме того, изучались хирургические ветеринарные процедуры для удаления клыков с целью снижения конфликтов между человеком и дикой природой.