Введение
Порядок не сосудистых растений, известный как печеночники, Marchantiales – это порядок талломных печеночников (также известных как "сложные таллоидные печеночники"), включающий такие виды, как Marchantia polymorpha, широко распространенное растение, часто встречающееся по берегам рек, и Lunularia cruciata, обычный и часто надоедливый сорняк во влажных умеренных садах и теплицах. Как и у других мхов, доминирует поколение гаметофитов, а спорофит существует как кратковременная часть жизненного цикла, зависящая от гаметофита. Род Marchantia часто используется в качестве типичного для этого порядка, хотя существует также множество видов Asterella, и виды рода Riccia встречаются в большем количестве. Большинство родов характеризуются наличием (а) специальных вертикальных ветвей на ножках, называемых архегониофорами или карпоцефалами, и (б) стерильных клеток – элатеров – внутри спорангия.
Marchantiales is an order of thallose liverworts (also known as "complex thalloid liverworts") that includes species like Marchantia polymorpha, a widespread plant often found beside rivers, and Lunularia cruciata, a common and often troublesome weed in moist, temperate gardens and greenhouses. As in other bryophytes, the gametophyte generation is dominant, with the sporophyte existing as a short lived part of the life cycle, dependent upon the gametophyte. The genus Marchantia is often used to typify the order, although there are also many species of Asterella and species of the genus Riccia are more numerous. The majority of genera are characterized by the presence of (a) special stalked vertical branches called archegoniophores or carpocephala, and (b) sterile cells celled elaters inside the sporangium.
Филогенеза (существующие Marchantiales)
Основано на работе Вильярреаль и др., 2015 г.
Филогенеза (существующие и вымершие марчантиалы)
Вымершие сложные талоидные печеночники часто представлены обугленными отпечатками, сохраняющими поверхностные морфологические признаки и не позволяющими всесторонне анализировать их тонкое анатомическое строение; однако, в исключительных случаях, окаменелости могут сохранять клеточные детали. Вымершие марчантиальные, обычно датируемые мезозоем, можно объединить в ископаемые, похожие на марчантию и рикцию, в соответствии с их общей морфологией. Хотя филогенетические связи между многими вымершими и современными марчантиальными остаются неопределенными, предполагается, что некоторые окаменелости тесно связаны с существующими марчантиальными. Маркантиты циатодоиды (Townrow) H. M. Anderson (Средний триас), например, являются ископаемым, похожим на марчантию, детальные морфологические характеристики которого (например, талом с центральной жилкой, редуцированные воздушные камеры, ризоиды и брюшные чешуйки) указывают на производное положение внутри марчантиальных. Некоторые ископаемые, похожие на рикцию, даже были отнесены к семействам на основе их общей морфологии и типов ветвления, как в случае с Ricciopsis sandaolingensis Li & Sun (Средняя юра). Первые филогенетические анализы, включающие как вымершие, так и современные марчантиальные, дополнительно прояснили взаимосвязи между этими таксонами и выявили новые родственные связи между семействами. Включение окаменелостей в комплексный анализ данных также показало, что некоторые группы сложных талоидных печеночников могут быть старше, чем считалось ранее. Итоговое филогенетическое дерево, основанное на работе Флорес и др. (2020): Таким образом, сложные талоидные печеночники предстают как важные участники продолжающейся истории эволюции растений, их история тесно переплетена со сложной картиной геологического времени.