Семейство Растений Phyllanthaceae: Описание и Классификация

Введение

Семейство цветковых растений

Phyllanthaceae – это семейство цветковых растений в порядке эудикотов Malpighiales. Оно наиболее близкородственно семейству Picrodendraceae. Phyllanthaceae наиболее многочисленны в тропиках, многие виды встречаются в южной умеренной зоне, а некоторые простираются на север до середины северной умеренной зоны. В культуре находятся некоторые виды Andrachne, Antidesma, Margaritaria и Phyllanthus. Съедобные плоды дают некоторые виды Antidesma, Baccaurea, Phyllanthus и Uapaca. В зависимости от автора, род включает от 54 до 60 родов. Некоторые роды определены нечетко, и число родов в семействе, вероятно, изменится по мере дальнейшей детализации классификации. Род Phyllanthus, один из крупнейших родов цветковых растений, насчитывающий более 1200 видов, содержит более половины всех видов семейства. Некоторые роды были недавно включены в состав других, а другие – разделены. Крупнейшие роды и приблизительное количество видов в каждом из них: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) и Bridelia (50). После пересмотра Phyllanthaceae в 2006 году, в одной публикации Heterosavia был исключен из Savia. В другой – Notoleptopus был отделен от Leptopus, а Pseudophyllanthus и Phyllanthopsis – от Andrachne. Кроме того, Oreoporanthera был включен в состав Poranthera, а Zimmermannia и Zimmermanniopsis – в Meineckia. Крупный род Cleistanthus известен как полифилетический, но для его пересмотра потребуются дополнительные исследования, как указано у Hutchinson. Phyllanthaceae – необычайно разнообразное семейство для своих умеренных размеров. Его можно определить только по совокупности признаков, поскольку почти для каждого общего признака семейства существуют исключения. Особенно выделяется наличие двух семязачатков в каждой локуле завязи – признак, четко отличающий его от Euphorbiaceae. Phyllanthaceae почти полностью представлены деревьями, кустарниками или травами. Некоторые виды – лианы или суккуленты, а один вид, Phyllanthus fluitans, – водное растение. В отличие от многих Euphorbiaceae, ни один вид не содержит млечный сок, и лишь немногие выделяют смолистый сок. Если волоски присутствуют, они почти всегда простые. Ветвящиеся или чешуевидные волоски встречаются редко. Шипы и другие защитные образования редки. С каждым листом образуются прилистники, но у некоторых они опадают до полного созревания листа. Листья присутствуют, за исключением нескольких видов Phyllanthus, у которых есть плоские, листовидные стебли – кладоды, несущие цветы по краям. Листья в Bischofia сложные, но в остальных случаях простые и обычно очередные. Редко они супротивные, в пучках или в мутовках вокруг стебля. Край листа почти всегда цельный, редко зубчатый. Черешок почти всегда присутствует, часто с подушечкой у основания. Соцветия обычно расположены в пазухах листьев, редко под листьями или на концах стеблей. У Uapaca цветы собраны в псевдантий – плотное соцветие, напоминающее один цветок. За исключением четырех видов Aporosa, цветы раздельнополые, растения – однодомные или двудомные. Цветки актиноморфные по форме. Подробные иллюстрации некоторых видов опубликованы. Имя Martynov редко использовалось в течение 180 лет после его публикации. В течение этого времени растения, которые сейчас относятся к Phyllanthaceae, включались в большое и неоднородное семейство Euphorbiaceae. Монофилия Euphorbiaceae долгое время вызывала сомнения, но первое убедительное доказательство ее полифилии появилось в 1993 году с первым анализом максимальной парсимонии последовательностей ДНК гена rbcL большого числа семенных растений. Все последующие филогенетические анализы после 1993 года показали, что старое понятие Euphorbiaceae состояло из нескольких линий, которые вместе не образуют кладу в порядке Malpighiales. Euphorbiaceae теперь определяется как гораздо меньшее семейство, чем в двадцатом веке. Из него были исключены Pandaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Peraceae и Centroplacaceae. Семейство было предметом книги и двух статей, которые считались стандартными работами по Phyllanthaceae до пересмотра семейства Hoffmann и соавторами в 2006 году.

Phyllanthaceae is a family of flowering plants in the eudicot order Malpighiales. It is most closely related to the family Picrodendraceae. The Phyllanthaceae are most numerous in the tropics, with many in the south temperate zone, and a few ranging as far north as the middle of the north temperate zone. Some species of Andrachne, Antidesma, Margaritaria, and Phyllanthus are in cultivation. A few species of Antidesma, Baccaurea, Phyllanthus, and Uapaca bear edible fruit. Depending on the author, these are grouped into 54 to 60 genera. Some of the genera are poorly defined, and the number of genera in the family is likely to change as the classification is further refined. The genus Phyllanthus, one of the largest genera of flowering plants with over 1200 species, has more than half of the species in the family. Some of the genera have recently been sunk into others, while other genera have recently been divided. The largest genera and the approximate number of species in each are: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50), and Bridelia (50). Since Phyllanthaceae was revised in 2006, one paper has removed Heterosavia from Savia. Another has separated Notoleptopus from Leptopus, and segregated Pseudophyllanthus and Phyllanthopsis from Andrachne. Also, Oreoporanthera has been subsumed into Poranthera, while Zimmermannia and Zimmermanniopsis have been sunk into Meineckia. The large genus Cleistanthus is known to be polyphyletic, but further studies will be needed before it can be revised. and Hutchinson where cited. Phyllanthaceae is an unusually diverse family for its moderate size. It can be recognized only by a combination of characters because there are a few exceptions to almost everything that is generally true of the family. It is most notable for having two ovules in each locule of the ovary, a trait that clearly distinguishes it from Euphorbiaceae. The Phyllanthaceae are nearly all trees, shrubs, or herbs. A few are climbers, or succulents, and one species, Phyllanthus fluitans, is aquatic. Unlike many of the Euphorbiaceae, none has latex, and only a very few produce a resinous exudate. Any hairs, if present, are almost always simple. Rarely are they branched or scale like. Thorns and other armament are rare. Stipules are produced with each leaf, but in some, these fall before the leaf is fully mature. Leaves are present, except for a few species of Phyllanthus that have flattened, leaflike stems called cladodes that bear flowers along their edges. The leaves are compound in Bischofia, but otherwise simple and usually alternate. Rarely are they opposite, in fascicles, or in whorls around the stem. The leaf margin is almost always entire, rarely toothed. A petiole is nearly always present, often with a pulvinus at its base. The inflorescences are usually in the axils of leaves, rarely below the leaves or at the ends of stems. In Uapaca, the flowers are in a pseudanthium, a tight bundle of flowers that resembles a single flower. Except for four species of Aporosa, the flowers are unisexual, the plants being either monoecious or dioecious. The flowers are actinomorphic in form. Detailed illustrations have been published for some of these. Martynov's name was rarely used in the 180 years after he published it. During that time, the plants that are now in Phyllanthaceae were placed in the large and heterogeneous family Euphorbiaceae. The monophyly of Euphorbiaceae had long been held in doubt by some, but the first strong evidence of its polyphyly came in 1993 with the first maximum parsimony analysis of DNA sequences of the gene rbcL from a large number of seed plants. Since the 1993 study, all subsequent phylogenetic analyses have shown that the old concept of Euphorbiaceae consisted of several lineages that did not together form a clade in the order Malpighiales. Euphorbiaceae is now defined as a much smaller family than it had been in the twentieth century. Pandaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Peraceae, and Centroplacaceae have been removed from it. It was the subject of a book and two papers which stood as the standard works on Phyllanthaceae until that family was revised by Hoffmann and co authors in 2006.

Филогения

Ревизия семейства Phyllanthaceae, выполненная Гофманном и соавторами, была основана на двух молекулярно-филогенетических исследованиях, опубликованных в 2005 году. Филогенетическое дерево, представленное ниже, основано на результатах нескольких исследований. На нём представлены 51 род. Для анализа ДНК пока не были отобраны Chonocentrum (Phyllanthaceae, положение неопределённо) и три рода из племени Scepeae (Ashtonia, Distichirrhops и Nothobaccaurea). Chonocentrum известен лишь по единственному экземпляру, собранному в 1850-х годах. На представленной филогенезе статистическая достоверность клад оценивалась методом бутстрэпа в процентах. Все ветви, показанные ниже, имеют поддержку бутстрэпа, рассчитанную методом максимальной парсимонии, не менее 70%.