Гүлді өсімдіктердің Phyllanthaceae тұқымдасы

Кіріспе

Гүлді өсімдіктер тұқымдасы

Phyllanthaceae – эудикоталар тобының Malpighiales қатарына жататын гүлді өсімдіктер тұқымдасы. Ол Picrodendraceae тұқымдасына ең жақын. Phyllanthaceae тропиктерде кең таралған, олардың көпшілігі оңтүстік умерен аймақта, ал бірнешеуі солтүстік умерен аймақтың ортасына дейін жетеді. Андрахне, Антидесма, Маргаритариа және Филлант түрлерінің кейбір түрлері өсіріледі. Антидесма, Баккауреа, Филлант және Уапаканың бірнеше түрлері жеуге жарамды жемістер береді. Авторға байланысты, олар 54-тен 60-қа дейін туыстарға бөлінеді. Кейбір туыстар анықталмаған, ал тұқымдастағы туыстар саны жіктеме одан әрі жетілдіріле келе өзгеруі мүмкін. Филлант туысы – гүлді өсімдіктердің ең ірі туыстарының бірі, оның 1200-ден астам түрі бар және отбасының жартысынан астамын құрайды. Кейбір туыстар жақында басқаларына қосылды, ал басқа туыстар жақында бөлінді. Ең ірі туыстар және олардың әрқайсысындағы түрлердің шамамен саны: Филлант (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) және Bridelia (50). 2006 жылы Phyllanthaceae қайта қаралып, бір мақалада Heterosavia-ны Savia-дан алып тастады. Тағы біреуі Notoleptopus-ты Leptopus-тан, ал Pseudophyllanthus-ты және Phyllanthopsis-ты Андрахнеден бөлді. Сондай-ақ, Oreoporanthera Poranthera-ға қосылды, ал Zimmermannia және Zimmermanniopsis Meineckia-ға енгізілді. Ірі Cleistanthus туысы полифилетикалық екені белгілі, бірақ оны қайта қарау үшін қосымша зерттеулер қажет. және Хатчинсонның сілтемесі келтірілген. Phyllanthaceae – орташа мөлшері үшін ерекше түрлі отбасы. Оны тек белгілердің жиынтығымен ғана тануға болады, себебі отбасы туралы жалпыға бірдей шындыққа сай келетін барлық нәрсеге бірнеше ерекшеліктер бар. Оның жұмыртқалықтың әр бөлімінде екі жұмыртқасы бар, бұл оны Euphorbiaceae-ден анық ажыратады. Phyllanthaceae – барлық дерлік ағаштар, бұталар немесе шөптер. Олардың кейбіреуі өрмелегіш, ал бір түрі – сулы. Көптеген еуфорбиялардан айырмашылығы, олардың ешқайсысында латекс жоқ, ал өте азы шайырлы шырыш бөледі. Егер түк болса, ол әрқашан қарапайым болады. Олар сирек тармақталған немесе қабықша тәрізді болады. Қырғи және басқа да қару-жарақтар сирек кездеседі. Әр жапырақпен бірге жапырақшалар пайда болады, бірақ кейбіреулерінде олар жапырақ толық жетілгенге дейін түсіп қалады. Жапырақтар бар, бірақ Филланттың бірнеше түрі бар, олардың жапырақ тәрізді сабақтары жалпақ, шеттерінде гүлдері бар. Жапырақтары Bischofia-да күрделі, бірақ басқа жағдайда қарапайым және әдетте кезектесіп орналасқан. Олар сирек қарама-қарсы, шоғырларда немесе сабақтың айналасында спираль тәрізді орналасқан. Жапырақтың шеті әрқашан толық, сирек тісті болады. Сабақша әрқашан болады, көбінесе түбінде пульвин бар. Гүлшоғырлары әдетте жапырақтардың қойнауында, сирек жапырақтардың астында немесе сабақтардың ұштарында орналасқан. Uapaca-да гүлдер псевдантиумда, яғни бір гүлге ұқсайтын тығыз гүлдер шоғырында болады. Aporosa-ның төрт түрін қоспағанда, гүлдері бір жынысты, өсімдіктері бір немесе екі жынысты. Гүлдері актиноморфты пішіндес. Олардың кейбіреулерінің егжей-тегжейлі суреттері жарияланды. Мартыновтың аты ол жариялағаннан кейінгі 180 жыл ішінде сирек қолданылды. Сол кезде қазіргі Phyllanthaceae тұқымдасына жататын өсімдіктер үлкен және әртүрлі Euphorbiaceae тұқымдасына енді. Euphorbiaceae тұқымдасының монофилиясы ұзақ уақыт бойы күмән тудырды, бірақ оның полифилиясының алғашқы дәлелі 1993 жылы көптеген тұқымдық өсімдіктердегі rbcL генінің ДНК тізбектерін алғашқы максималды сарқынды талдаумен келді. 1993 жылғы зерттеуден бастап барлық кейінгі филогенетикалық талдаулар Euphorbiaceae тұқымдасының ескі түсінігі бірнеше туыстардан тұратындығын көрсетті, олар Malpighiales қатарында кладты құрамайды. Euphorbiaceae қазір жиырмасыншы ғасырдағыдан әлдеқайда кіші отбасы ретінде анықталады. Pandaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Peraceae және Centroplacaceae одан алынып тасталды. Ол 2006 жылы Хоффман және авторлары қайта қарағанға дейін Phyllanthaceae туралы стандартты еңбектер ретінде тұрған кітап пен екі мақаланың тақырыбы болды.

Phyllanthaceae is a family of flowering plants in the eudicot order Malpighiales. It is most closely related to the family Picrodendraceae. The Phyllanthaceae are most numerous in the tropics, with many in the south temperate zone, and a few ranging as far north as the middle of the north temperate zone. Some species of Andrachne, Antidesma, Margaritaria, and Phyllanthus are in cultivation. A few species of Antidesma, Baccaurea, Phyllanthus, and Uapaca bear edible fruit. Depending on the author, these are grouped into 54 to 60 genera. Some of the genera are poorly defined, and the number of genera in the family is likely to change as the classification is further refined. The genus Phyllanthus, one of the largest genera of flowering plants with over 1200 species, has more than half of the species in the family. Some of the genera have recently been sunk into others, while other genera have recently been divided. The largest genera and the approximate number of species in each are: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50), and Bridelia (50). Since Phyllanthaceae was revised in 2006, one paper has removed Heterosavia from Savia. Another has separated Notoleptopus from Leptopus, and segregated Pseudophyllanthus and Phyllanthopsis from Andrachne. Also, Oreoporanthera has been subsumed into Poranthera, while Zimmermannia and Zimmermanniopsis have been sunk into Meineckia. The large genus Cleistanthus is known to be polyphyletic, but further studies will be needed before it can be revised. and Hutchinson where cited. Phyllanthaceae is an unusually diverse family for its moderate size. It can be recognized only by a combination of characters because there are a few exceptions to almost everything that is generally true of the family. It is most notable for having two ovules in each locule of the ovary, a trait that clearly distinguishes it from Euphorbiaceae. The Phyllanthaceae are nearly all trees, shrubs, or herbs. A few are climbers, or succulents, and one species, Phyllanthus fluitans, is aquatic. Unlike many of the Euphorbiaceae, none has latex, and only a very few produce a resinous exudate. Any hairs, if present, are almost always simple. Rarely are they branched or scale like. Thorns and other armament are rare. Stipules are produced with each leaf, but in some, these fall before the leaf is fully mature. Leaves are present, except for a few species of Phyllanthus that have flattened, leaflike stems called cladodes that bear flowers along their edges. The leaves are compound in Bischofia, but otherwise simple and usually alternate. Rarely are they opposite, in fascicles, or in whorls around the stem. The leaf margin is almost always entire, rarely toothed. A petiole is nearly always present, often with a pulvinus at its base. The inflorescences are usually in the axils of leaves, rarely below the leaves or at the ends of stems. In Uapaca, the flowers are in a pseudanthium, a tight bundle of flowers that resembles a single flower. Except for four species of Aporosa, the flowers are unisexual, the plants being either monoecious or dioecious. The flowers are actinomorphic in form. Detailed illustrations have been published for some of these. Martynov's name was rarely used in the 180 years after he published it. During that time, the plants that are now in Phyllanthaceae were placed in the large and heterogeneous family Euphorbiaceae. The monophyly of Euphorbiaceae had long been held in doubt by some, but the first strong evidence of its polyphyly came in 1993 with the first maximum parsimony analysis of DNA sequences of the gene rbcL from a large number of seed plants. Since the 1993 study, all subsequent phylogenetic analyses have shown that the old concept of Euphorbiaceae consisted of several lineages that did not together form a clade in the order Malpighiales. Euphorbiaceae is now defined as a much smaller family than it had been in the twentieth century. Pandaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Peraceae, and Centroplacaceae have been removed from it. It was the subject of a book and two papers which stood as the standard works on Phyllanthaceae until that family was revised by Hoffmann and co authors in 2006.

Филогения

Хоффманн мен оның әріптестері Phyllanthaceae-ді қайта қарастырғанда, 2005 жылы жарияланған екі молекулалық филогенетикалық зерттеуді пайдаланды. Төменде көрсетілген филогенетикалық ағаш бірнеше зерттеудің нәтижелеріне негізделген. Ағашта 51 туыс өкілдік етілген. Chonocentrum (Phyllanthaceae, incertae sedis) және Scepeae тайпасының үш түрі (Ashtonia, Distichirrhops және Nothobaccaurea) ДНК-сы үшін әлі зерттелмеген. Chonocentrum тек 1850 жылдары жиналған бір ғана үлгі бойынша белгілі. Төменде көрсетілген филогенезде кладтардың статистикалық нақтылығы бутстрап әдісімен бағаланды. Төменде көрсетілген барлық тармақтарда кемінде 70% максималды үнемді бутстрап қолдауы бар.