Введение
Метаболизм в покое (RMR) – это метаболизм всего тела млекопитающих (и других позвоночных) в течение периода времени строгих и стабильных условий покоя, которые определяются сочетанием предположений о физиологическом гомеостазе и биологическом равновесии. RMR отличается от базального метаболизма (BMR) тем, что измерения BMR должны соответствовать полному физиологическому равновесию, в то время как условия измерения RMR могут быть изменены и определены контекстуальными ограничениями. Следовательно, BMR измеряется в неуловимом "идеальном" стационарном состоянии, тогда как измерение RMR более доступно и, таким образом, представляет собой большинство, если не все, измерения или оценки суточных энергозатрат. Косвенная калориметрия – это изучение или клиническое применение взаимосвязи между респираторией и биоэнергетикой, где измерение скорости потребления кислорода, иногда выделения углекислого газа и реже выделения мочевины преобразуется в скорость энергозатрат, выраженную как отношение между i) энергией и ii) временным интервалом измерения. Например, после анализа потребления кислорода испытуемым, если в течение 5 минут измерения у находящегося в состоянии покоя человека было оценено 5,5 килокалорий энергии, то метаболизм в покое равен = 1,1 ккал/мин. В отличие от некоторых связанных измерений (например, MET), сам RMR не привязан к массе тела и не влияет на энергетическую плотность метаболизма. Всесторонний анализ факторов, искажающих измерения BMR, был продемонстрирован еще в 1922 году в Массачусетсе профессором инженерных наук Фрэнком Б. Санборном, в котором описания влияния пищи, позы, сна, мышечной активности и эмоций предоставляют критерии для разграничения BMR и RMR.
Прекомпьютерные технологии
В 1780-х годах Лавуазье, Лаплас и Сегюэн для Французской академии наук исследовали и опубликовали взаимосвязи между прямой калориметрией и газообменом при дыхании у млекопитающих. Спустя 100 лет, в XIX веке, профессора Атвотер и Роза из Университета Уэслиан (штат Коннектикут) предоставили убедительные доказательства транспорта азота, углекислого газа и кислорода во время метаболизма аминокислот, глюкозы и жирных кислот у людей, тем самым подтвердив ценность непрямой калориметрии для определения биоэнергетики людей, ведущих обычный образ жизни. Работа Атвотера и Розы также позволила рассчитать калорийность продуктов питания, что в конечном итоге легло в основу критериев, принятых USDA для создания базы данных калорийности пищевых продуктов. В начале XX века физиолог Клод Гордон Дуглас из Оксфордского университета разработал недорогой и мобильный метод сбора выдыхаемого воздуха (частично в подготовку к экспериментам, которые планировалось провести на пике Пайкс-Пик в Колорадо). В этом методе испытуемый выдыхал воздух в практически герметичный мешок большого объема в течение определенного периода времени. Измерялся весь объем, анализировалось содержание кислорода и углекислого газа, и рассчитывалась разница между выдыхаемым и вдыхаемым "окружающим" воздухом для определения скорости потребления кислорода и выделения углекислого газа. Для оценки энергозатрат на основе выдыхаемых газов было разработано несколько алгоритмов. Один из наиболее широко используемых был разработан в 1949 году в Университете Глазго физиологом Дж. Б. де Вейром. Его упрощенное уравнение для оценки скорости метаболизма учитывало скорость газообмена, выраженную как объем в единицу времени, исключало азот, выделяемый с мочой, и позволяло использовать коэффициент пересчета времени 1,44 для экстраполяции суточных энергозатрат из "ккал в минуту" в "ккал в день". Вейр использовал метод Дугласа в своих экспериментах и, в подтверждение незначительности влияния метаболизма белка при нормальных физиологических условиях и при потреблении около 12,5% калорий в виде белка, писал: "Фактически, если доля калорий, поступающих с белками, находится в пределах от 10 до 14%, максимальная погрешность при использовании [этого уравнения] составляет менее 1 к 500".
" In fact if the percentage of protein calories [consumed] lies between 10 and 14 the maximum error in using [the equation] is less than 1 in 500."
Компьютерные измерения RMR
В начале 1970-х годов компьютерные технологии обеспечили возможность обработки данных непосредственно на месте, проведение анализа в реальном времени и даже графическое отображение метаболических переменных, таких как O2, CO2 и воздушный поток, что стимулировало академические учреждения к новым методам проверки точности и прецизионности. Спустя несколько лет, в этом же десятилетии, появились системы, работающие от аккумуляторов. Например, в 1977 году на Proceedings of the Physiological Society была представлена демонстрация мобильной системы с цифровым отображением как кумулятивного, так и минутного потребления кислорода. По мере снижения производственных и вычислительных затрат в последующие десятилетия, различные универсальные методы калибровки для подготовки и сравнения различных моделей в 1990-х годах привлекли внимание к недостаткам или преимуществам различных конструкций. Помимо снижения стоимости, метаболическая переменная CO2 часто игнорировалась, что привело к акценту на моделях потребления кислорода в контексте управления весом и тренировок. В новом тысячелетии стали распространяться более компактные косвенные калориметры "настольного размера" в комплекте с выделенными персональными компьютерами и принтерами, работающие на современном программном обеспечении на базе Windows.
Использование
При оценке общих суточных энергозатрат (ОСЭЗ) рекомендуется измерение RMR. Поскольку измерения BMR ограничены узким временным окном (и строгими условиями) после пробуждения, измерение RMR обычно проводится в более мягких условиях. В обзоре, организованном USDA, большинство публикаций документировали конкретные условия проведения измерений в состоянии покоя, включая время, прошедшее после последнего приема пищи или физической активности; этот всесторонний обзор показал, что RMR в среднем на 10–20% выше, чем BMR, из-за термического эффекта пищи и остаточного расхода энергии после активности в течение дня.
Связь между скоростью метаболизма в состоянии покоя и расходом энергии
Термохимия в стороне, скорость метаболизма и объем энергозатрат могут ошибочно приниматься друг за друга, например, при описании RMR и REE.
Использование РЭЭ в управлении весом
Долгосрочное поддержание веса напрямую связано с количеством калорий, полученных с пищей; однако, множество некалорийных факторов также играют биологически значимую роль (здесь не рассматриваются) в оценке потребления энергии. При расчете энергозатрат, использование показателя основного обмена веществ (RMR) является наиболее точным методом оценки большей части суточных энергозатрат (TEE), обеспечивая наиболее близкие к реальности значения при планировании и соблюдении плана калорийности. Таким образом, определение RMR с помощью непрямой калориметрии настоятельно рекомендуется для достижения долгосрочного контроля веса, что подтверждается и поддерживается продолжающимися наблюдательными исследованиями, проводимыми авторитетными организациями, такими как USDA, AND (ранее ADA), ACSM, а также на международном уровне ВОЗ.
Общие корреляты скорости метаболизма и 24-часовой энергозатраты
Расходы энергии коррелируют с рядом факторов, перечисленных в алфавитном порядке. Возраст: помимо эпидемиологически установленных закономерностей, связанных со старением, снижением физической активности и потерей мышечной массы, уменьшение клеточной активности (клеточное старение) также может способствовать снижению основного обмена веществ.
Работа с нелюдьми
RMR регулярно используется в экологии для изучения реакции организмов на изменения в условиях окружающей среды. Паразиты по определению оказывают негативное воздействие на своих хозяев, поэтому можно предположить, что они могут влиять на RMR хозяина. Обнаружены различные эффекты паразитарной инфекции на RMR хозяина. Большинство исследований указывают на повышение RMR при заражении паразитами, но другие не выявляют никакого эффекта или даже снижение RMR. Причины такой вариабельности в направлении изменения RMR при паразитарной инфекции остаются неясными.