Введение

Род цветковых растений

Caltha – род корневищных многолетних цветковых растений семейства Лютиковые (Ranunculaceae), включающий десять видов. Они встречаются во влажных местообитаниях в умеренных и холодных регионах Северного и Южного полушарий. Листья обычно сердцевидные или почковидные, или характерно диплофильные (ушные части листовой пластинки образуют отчетливо отогнутые придатки). Цветки звездчатые, преимущественно желтые или белые. Настоящих лепестков и нектариков нет, но пять или более чашелистиков имеют отчетливую окраску. Как обычно для семейства Лютиковые, вокруг (от двух до двадцати пяти) свободных пестиков расположен круг тычинок. Листья длинные треугольные, лопатовидные или ложковидные, или разделены на три доли. → 4

Листья разделены на овальную левую и правую доли с цельным краем, за исключением зубчатых выростов, напоминающих лист венериной мухоловки. Придатки имеют идентичную форму, но меньше остальной части листа. Сверху боковые части листовых долей и придатков находятся в одной горизонтальной плоскости. Цветок гермафродитный, зеленовато-желтого цвета, с пятью-семью тупыми зеленовато-желтыми чашелистиками с перепончатым кончиком, позже жилки и кончик становятся тупо-фиолетовыми. Карликовые растения высотой 1–3 см. Встречаются во влажных лугах южной Аргентины и Чили между 50° и 56° ю.ш., в том числе на островах Эрмит и мысе Хорн. Листья длинные треугольные или лопатовидные. Цветки гермафродиты. → 5

Листья ложковидные с цельным краем и выемчатым кончиком или разделены на три доли, каждая с выемчатым кончиком, придатки два или три. Функционально мужские и женские цветки на разных растениях (диоэцио). Цветки с костяно-белыми до бледно-желтых чашелистиков, позже с пурпурными краями. Встречаются в южных Андах Аргентины и Чили, между 35° и 53° ю.ш., во влажных лугах. Листья лопатовидные. → 6

Листья удлиненно-треугольные или копьевидные, с двумя узкими придатками, примерно в 2/3 длины листа. Цветки с пятью-восемью ланцетными белыми чашелистиками. Встречаются в гравийных руслах тающего снега в Австралийских Альпах и на Тасмании. Листья лопатовидные, немного длиннее, чем широкие, с слегка зубчатым краем и тупым или выемчатым кончиком. Придатки треугольные, с слегка зубчатым краем и тупым кончиком, менее половины длины листовой пластинки, иногда отсутствуют. Цветки с пятью-восемью, преимущественно бледно-желтыми, узкими овальными чашелистиками (самые широкие между основанием и серединой). Растут на горных и субальпийских влажных лугах в Новой Зеландии к югу от 39° ю.ш.

Листья лопатовидные, примерно одинаковой длины и ширины, с зубчатым краем у основания, стремящимся к неглубокой лопастности, с тупым или выемчатым кончиком. Придатки более чем вполовину длины листовой пластинки, с глубоко зубчатым до мелколопастного наружным краем и цельным внутренним краем. Цветки с пятью-восемью белыми узкими обратнояйцевидными чашелистиками (самые широкие между кончиком и серединой). Обитают на субальпийских лугах на Южном острове Новой Зеландии.

Растения с воздушными листьями и прямостоячими или приподнятыми стеблями, иногда развивающими корни после цветения. Цветки крупнее 1,5 см, с четырьмя или преимущественно пятью-восемью чашелистиками. → 8

Водное растение с плавающими или ползущими стеблями, укореняющимися в узлах, с часто плавающими почковидными листьями длиной 2–5 см, иногда с пурпурным оттенком. Цветки около 1 см в диаметре (максимально 13 мм), с четырьмя или преимущественно пятью белыми или бледно-розовыми чашелистиками. Растут в пресной воде или на иле в Северной Америке и северной Азии.

Растения высотой 8–40 см. Стебли с одним или двумя цветками, без или с одним прилистником, никогда не укореняются в узлах. Плоды (фолликулы) сидячие на цветоложе или на короткой ножке (черешковые). → 9

Растения высотой 10–80 см. Стебли обычно с четырьмя-девятью, но иногда и меньше цветками, с одним-несколькими прилистниками, иногда укореняются в узлах после цветения. Типичные растения имеют желтые цветки и триколпатное пыльцевое зерно, но существует разновидность с белыми и преимущественно пантопоровыми пыльцевыми зернами, а также с пурпурными цветками. Фолликулы всегда сидячие. Встречаются в болотах, низинах, канавах, влажных лесах и на берегах ручьев, от альпийских лугов до речных дельт, широко распространены в умеренной и арктической Европе, Азии и Северной Америке, но отсутствуют на Земле Франца-Иосифа, Шпицбергене, Гренландии, островах Баффин, Девон и Эллесмер.
Меньшие растения с немногочисленными цветущими приподнятыми стеблями, укореняющимися в узлах после цветения. Растут на северных границах ареала вида и на подверженных эрозии склонах.
Более крупные растения с многочисленными цветущими прямостоячими стеблями, укореняющимися в узлах после цветения. Встречаются в Нидерландах в зоне пресной воды приливов (Де Биесбош).
Цветки белые, пыльцевое зерно пантопоровое или иногда триколпатное. Между 2200 и 3500 м вдоль ручьев в Афганистане, Пакистане и западных Гималаях от Кашмира до северной Индии.
Цветки пурпурные. Между 4000 и 5000 м в альпийских лугах и мшистых склонах между кустарниками и высокими травами в восточных Гималаях Ассама и южного Тибета.
Растения в культуре с оранжево-коричневыми цветками, вероятно, являются гибридом между растениями с желтыми и пурпурными цветками. Растения с цветками, состоящими только из множества рядов чашелистиков, часто выращиваются в культуре и известны под разными названиями, среди которых c. v. “Multiplex”, "Semiplena" или “Flore Plena”.

Растения высотой 8–20 см. Листовая пластинка длиннее, чем широкая. Цветки по одному или два на цветоножке. Цветки с пятью-девятью желтыми тупыми чашелистиками. Фолликулы черешковые. Пыльцевое зерно всегда триколпатное. В болотистых альпийских растительностях в Гималаях между 4000–6000 м от Непала, Сиккима и южного Тибета до Юньнани и Ганьсу.

Растения высотой 10–40 см. Листовая пластинка шире, чем длинная или длиннее, чем широкая. Цветки по одному или два на цветоножке, иногда с одним прилистником. Цветки обычно с семью-девятью (но иногда всего пятью и до тринадцати) белыми или редко желтыми, линейно-продолговатыми или продолговато-яйцевидными чашелистиками. Фолликулы преимущественно сидячие, но иногда на очень короткой ножке. Пыльцевое зерно пантопоровое, пантоколпатное или триколпатное. Растут в западной Северной Америке, от Сьерра-Невады, Каскадного хребта и Скалистых гор на север до юго-западной Аляски.
Сложный вид, имеющий два отчетливых подвида на юго-западе и юго-востоке своего ареала, но на севере своего ареала можно найти различающиеся признаки в любой комбинации, и такие растения нельзя отнести ни к одному из подвидов. Один или два цветка с продолговато-яйцевидными белыми чашелистиками. Почковидные листья длиной до 15 см имеют тупой кончик и перекрывающиеся или соприкасающиеся нижние доли. Пыльцевое зерно пантопоровое или иногда пантоколпатное. Растут в открытой, болотистой растительности в Сьерра...

История таксономии

Самое старое описание, которое обычно признается в ботанической литературе, датируется 1700 годом под названием *Populago* Джозефом Питтоном де Турнефортом в первой части его *Institutiones rei herbariae*. Он различал *P. flore major*, *P. flore minor* и *P. flore plena*, и уже указывает, что все они являются синонимами *Caltha palustris*, не упоминая ни одного предыдущего автора. Поскольку название растения было опубликовано до 1 мая 1753 года, *Populago* Tourn. является недействительным. То же самое относится и к первому описанию *Caltha palustris* Карлом Линнеем в его *Genera Plantarum* 1737 года. Однако Линней повторно описывает вид под тем же названием в *Species Plantarum* 1 мая 1753 года, тем самым предоставляя корректное название. *Caltha palustris* – вид с высокой изменчивостью. В условиях короткого вегетационного периода растения обычно значительно меньше и могут укореняться в узлах стеблей после цветения. На протяжении истории неоднократно предлагалось разделить его на различные (часто многочисленные) таксоны. Основными признаками для различения таксонов служат характеристики фолликула. Большинство различий между популяциями, вероятно, представляют собой фенотипические адаптации к конкретным условиям, не имеющие генетической основы. Изменчивость внутри популяций также значительна. Широко признанными разновидностями являются *C. palustris* var. *palustris*, *C. palustris* var. *radicans* (небольшие растения с прилегающими стеблями, укореняющимися в узлах), *C. palustris* var. *araneosa* (крупные растения с прямостоячими стеблями, образующими молодые растения в узлах), *C. palustris* var. *alba* (с белыми цветками) и *C. palustris* var. *purpurea* (с пурпурными цветками). Подтверждения обеим точкам зрения до сих пор можно найти как в научных, так и в обыденных источниках.

Филогения

Генетический анализ позволяет предположить, что можно выделить три монофилетические группы. C. natans оказывается сестринским таксоном ко всем остальным видам. Также выясняется, что C. leptosepala является сестринским таксоном ко всем видам Южного полушария и должна быть перемещена в группу Psychrophila. Внутри этой группы новозеландские и австралийские виды формируют один кластер, C. appendiculata и C. dionaeifolia – второй кластер, а третий южноамериканский вид, C. sagittata, является сестринским таксоном к обоим этим кластерам. Оставшиеся виды Северного полушария, C. palustris и C. scaposa, составляют новое содержание группы Caltha. Это указывает на то, что род возник в Северном полушарии и расселился из Северной Америки в Южную Америку, а затем в Новую Зеландию и Австралию. Взаимосвязи между видами представлены на следующем филогенетическом дереве.

Этимология

Общее название Кальта происходит от греческого κάλαθος (kalathos), что означает «кубок», и, по преданию, связано с формой цветка.

Распространение

Виды рода Caltha встречаются в холодных и умеренных регионах Северного полушария, в Андах и Патагонии, а также в альпийских районах Австралии и Новой Зеландии. Они отсутствуют на низких высотах в тропиках и субтропиках, в Африке, на Гренландии и некоторых других арктических островах, в Антарктиде и на субантарктических островах, а также на океанических островах. C. natans встречается в Сибири и Северной Америке, но не в Европе. C. palustris имеет самое широкое распространение и встречается в холодных и умеренных регионах Северного полушария, но не обнаружен в западной части Соединенных Штатов. C. scaposa – альпийский вид с ограниченным ареалом на юго-восточной окраине Тибетского нагорья. Caltha leptosepala встречается в западной части Северной Америки от Аляски до Калифорнии и Колорадо. C. sagittata – еще один вид, произрастающий во влажных альпийских лугах, в данном случае от Колумбии до Огненной Земли, при этом высота произрастания уменьшается по мере удаления от экватора. C. appendiculata встречается во влажных горах и холмах южной Патагонии. Остальные четыре вида имеют ограниченные ареалы: C. dionaeifolia – на южной оконечности Патагонии, C. introloba – в Австралийских Альпах и на Тасмании, C. novae zelandiae – в горах Северного и Южного островов Новой Зеландии, а C. obtusa встречается только на Южном острове. Жуки и личинки горной мухи-горняка наносят незначительный вред C. palustris. Опыление осуществляется множеством различных насекомых, но особенно активно – мухами, пчелами и жуками. Хотя предполагалось, что опыление C. palustris может способствовать дождь, существуют также доказательства самобесплодности. При созревании фолликулы раскрываются, образуя "брызголовку", из которой семена выбрасываются при попадании на них дождевых капель под правильным углом. Семена C. palustris также содержат губчатую ткань, благодаря которой они держатся на поверхности воды, пока не будут вынесены в место, потенциально подходящее для роста этого вида. Показано, что жизненный цикл C. introloba адаптирован к снежному покрову и короткому вегетационному периоду. Цветочные бутоны полностью развиваются к моменту выпадения первого снега, чтобы при его таянии весной цветы могли сразу раскрыться. Семена лучше и быстрее прорастают после периода холода.