Введение

Аллельное равновесие в популяции достигается, когда скорость возникновения аллелей уравновешивается их устранением посредством отрицательного отбора. Баланс мутаций и отбора – это равновесие в количестве вредных аллелей в популяции, которое возникает, когда скорость образования вредных аллелей в результате мутаций равна скорости их удаления отбором. Большинство генетических мутаций нейтральны или вредны; полезные мутации встречаются относительно редко. Постоянный приток вредных мутаций в популяцию со временем компенсируется отрицательным отбором, который способствует удалению этих мутаций. Если не учитывать другие факторы (например, балансирующий отбор и генетический дрейф), равновесное количество вредных аллелей определяется балансом между скоростью возникновения вредных мутаций и скоростью, с которой отбор удаляет эти мутации. Баланс мутаций и отбора был первоначально предложен для объяснения поддержания генетической изменчивости в популяциях, хотя сейчас признаются и другие механизмы сохранения вредных мутаций, в частности, балансирующий отбор.

Гаплоидная популяция

В качестве простого примера баланса мутаций и отбора рассмотрим один локус в гаплоидной популяции с двумя возможными аллелями: нормальный аллель A с частотой *p*, и мутировавший вредный аллель B с частотой *q*, который имеет небольшое относительное снижение приспособленности *s*. Предположим, что вредные мутации из A в B происходят со скоростью *μ*, а обратная благоприятная мутация из B в A происходит достаточно редко, чтобы ею можно было пренебречь (например, потому что скорость мутации настолько низка, что *μ* мала). Тогда, каждое поколение отбор устраняет вредные мутанты, уменьшая *q* на величину *sq*, в то время как мутация создает больше вредных аллелей, увеличивая *q* на величину *μ*. Баланс мутаций и отбора достигается, когда эти силы компенсируют друг друга и *q* остается постоянной из поколения в поколение, что подразумевает *sq = μ*.