Введение

Крошечные формы жизни, парящие и дрейфующие в воздухе, переносимые ветром.

Аэропланктон (или воздушный планктон) – это крошечные формы жизни, которые парят и дрейфуют в воздухе, переносимые ветром. Большинство организмов, составляющих аэропланктон, имеют очень малые или микроскопические размеры, и многие из них трудно идентифицировать из-за их крошечности. Ученые собирают их для изучения с помощью ловушек и сетей, устанавливаемых на самолетах, воздушных змеях или воздушных шарах. Изучение распространения этих частиц называется аэробиологией. Аэропланктон состоит в основном из микроорганизмов, включая вирусы, около 1000 различных видов бактерий, около 40 000 разновидностей грибов и сотни видов простейших, водорослей, мхов и печеночников, которые проводят часть своего жизненного цикла в качестве аэропланктона, часто в виде спор, пыльцы и семян, разносящихся ветром. Кроме того, микроорганизмы попадают в воздух с наземными пыльными бурями, а еще большее количество морских микроорганизмов поднимается в атмосферу с морскими брызгами. Аэропланктон ежедневно осаждает сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий на каждый квадратный метр планеты. Мелкий, дрейфующий аэропланктон встречается повсеместно в атмосфере, достигая концентрации до 106 микробных клеток на кубический метр. Процессы, такие как аэрозолизация и перенос ветром, определяют распределение микроорганизмов в атмосфере. Глобальная циркуляция воздушных масс распространяет огромное количество парящих воздушных организмов, которые перемещаются между континентами, создавая биогеографические закономерности, выживая и заселяя отдаленные районы. Помимо колонизации нетронутых сред обитания, глобальные перемещения этих организмов оказывают влияние на здоровье человека. Воздушные микроорганизмы также участвуют в образовании облаков и осадков и играют важную роль в формировании филлосферы – обширной наземной среды обитания, участвующей в круговороте питательных веществ.

Обзор

Атмосфера – наименее изученный биом на Земле, несмотря на ее критически важную роль как среды для переноса микроорганизмов и предположения об их метаболической активности. Различные процессы, такие как аэрозолизация, могут играть важную роль в определении того, какие микроорганизмы существуют в атмосфере. В случае микроорганизмов, циркуляция воздушных масс распространяет огромное количество особей и связывает между собой удаленные среды. Микроорганизмы, переносимые по воздуху, могут перемещаться между континентами, выживать и оседать в удаленных регионах, формируя биогеографические закономерности, а также влиять на устойчивость к антибиотикам, образование облаков и осадков, участвующих в круговороте питательных веществ. Предыдущие исследования биоаэрозолей, основанные на ампликонном секвенировании, в основном фокусировались на бактериальной фракции воздушного микробиома, в то время как грибковая и пыльцевая фракции часто оставались недостаточно изученными. Микроорганизмы, переносимые по воздуху, также оказывают влияние на продуктивность сельского хозяйства, поскольку бактериальные и грибковые виды, распространяемые воздушными потоками, выступают в качестве возбудителей болезней растений. Кроме того, было показано, что атмосферные процессы, такие как конденсация облаков и образование ледяных ядер, зависят от микрочастиц, переносимых по воздуху. Поэтому понимание динамики микробных организмов в воздухе имеет решающее значение для понимания атмосферы как экосистемы, а также для оценки благополучия человека и здоровья дыхательных путей. В последние годы технологии секвенирования ДНК нового поколения, такие как метабаркодирование, а также координированные исследования метагеномики и метатранскриптомики, предоставляют новые сведения о функционировании микробных экосистем и взаимоотношениях, которые микроорганизмы поддерживают с окружающей средой. Проводились исследования почв, океана, кишечника человека и других сред. Однако в атмосфере экспрессия генов микробов и их метаболическое функционирование остаются в значительной степени неизученными, отчасти из-за низкой биомассы и трудностей с отбором проб. Направленная геномика и транскриптомика, ориентированные на рибосомальные гены, подтвердили более ранние данные о поддержании метаболической активности в аэрозолях и облаках. Эффективный перенос пыльцы гарантирует успешное размножение цветковых растений. Независимо от способа распространения пыльцы, распознавание мужских и женских гамет возможно благодаря взаимному контакту рыльца и поверхности пыльцы. Цитохимические реакции отвечают за связывание пыльцы с конкретным рыльцем. Существует ряд свидетельств, указывающих на увеличение числа аллергических реакций, вызванных пыльцой, особенно в высокоиндустриализированных странах.

Споры грибков

Грибки, являющиеся основным элементом атмосферных биоаэрозолей, способны существовать и выживать в воздухе в течение длительных периодов времени. И споры, и мицелий могут быть опасны для людей, страдающих аллергией, вызывая различные проблемы со здоровьем, включая астму. Помимо негативного воздействия на здоровье человека, атмосферные грибы могут быть опасны для растений как источники инфекции. Кроме того, грибковые организмы могут создавать дополнительные токсины, вредные для человека и животных, такие как эндотоксины или микотоксины. С учетом этого аспекта, аэромикологические исследования считаются способными предсказывать будущие симптомы болезней растений как у культурных, так и у дикорастущих растений. В частности, в горных районах было установлено наличие многочисленных грибковых организмов, патогенных для растений. Интересны сообщения о грозовой астме. В классическом исследовании, проведенном в Соединенном Королевстве, вспышка острой астмы была связана с увеличением концентрации аскоспор Didymella exitialis и базидиоспор Sporobolomyces, зафиксированным во время сильного шторма. Грозы связаны с выбросами спор: когда концентрация спор резко возрастает за короткий промежуток времени, например, с 20 000 спор/м³ до более чем 170 000 спор/м³ за 2 часа. Однако другие источники считают, что причиной грозовой астмы является пыльца или загрязнение воздуха. Трансокеанские и трансконтинентальные переносы пыли перемещают большое количество спор на огромные расстояния и могут повлиять на здоровье населения; аналогичные данные связывают пыль, поднятую с Сахары, с обращениями детей в отделения неотложной помощи на острове Тринидад. Споры грибков обычно занимают первое место среди компонентов биоаэрозоля по численности, которая может достигать , в то время как зерна пыльцы и споры папоротников могут достигать . Многие мелкие животные, в основном членистоногие (например, насекомые и пауки), также поднимаются в атмосферу воздушными потоками и могут быть обнаружены плавающими на высоте нескольких тысяч футов. Например, тли часто встречаются на больших высотах. Дрейф, иногда называемый "байтоном", – это процесс, при котором пауки и некоторые другие мелкие беспозвоночные перемещаются по воздуху, выпуская одну или несколько тонких нитей паутины, чтобы уловить ветер, что позволяет им взлетать и перемещаться под воздействием воздушных потоков. Паук (обычно ограниченный небольшими видами) или паучок после вылупления забирается как можно выше, встает на поднятые ноги, с брюшком, направленным вверх ("на цыпочках"), и затем выпускает несколько шелковых нитей из паутинных желез в воздух. Они автоматически формируют треугольный парашют, который уносит паука вверх по восходящим потокам воздуха, где даже легкий ветерок может разнести паука. Даже в атмосферных пробах, собранных с помощью воздушных шаров на большой высоте и с кораблей в открытом океане, сообщалось о посадках пауков. Смертность высока. Достаточная подъемная сила для дрейфа может возникать даже в безветренную погоду, если в атмосфере присутствует градиент электростатического заряда.

Нематоды

Нематоды (круглые черви) – наиболее распространенный таксон животных, также встречаются среди аэропланктона. Соответственно, нематоды могут легко распространяться ветром. Однако, как сообщают Vanschoenwinkel et al., некоторые микроорганизмы поднимаются из наземных пыльных бурь, но большинство происходит от морских микроорганизмов в морском спрее. В 2018 году ученые сообщили, что сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий ежедневно откладываются на каждом квадратном метре планеты. Наличие цианобактерий и микроводорослей в воздухе, а также их негативное воздействие на здоровье человека, задокументировано многими исследователями во всем мире. Однако исследований цианобактерий и микроводорослей меньше, чем исследований других бактерий и вирусов. Особенно не хватает исследований о наличии и таксономическом составе цианобактерий и микроводорослей вблизи экономически важных водоемов с развитым туризмом. Исследования воздушно-капельных водорослей особенно важны в туристических районах у водоемов. Купающиеся подвергаются воздействию особенно высоких концентраций вредных цианобактерий и микроводорослей. Кроме того, вредные вспышки микроводорослей и цианобактерий часто происходят как в морских, так и в пресноводных водоемах летом. Предыдущие работы показали, что в Средиземном море доминируют пикоцианобактерии Synechococcus sp. и Synechocystis sp., которые ответственны за производство группы гепатотоксинов, известных как микроцистины. Поскольку большая часть туризма приходится на лето, многие туристы подвергаются наиболее выраженному негативному воздействию микроводорослей, переносимых по воздуху. Воздушно-капельные бактерии выделяются большинством поверхностей Земли (растения, океаны, суша и городские районы) в атмосферу посредством различных механических процессов, таких как эоловая эрозия почвы, образование морского спрея или механические возмущения, включая антропогенную деятельность, и переносятся ветром на большие расстояния. В результате бактерии присутствуют в воздухе, по крайней мере, до нижней стратосферы. Учитывая, что атмосфера – это огромный конвейер, перемещающий воздух на тысячи километров, микроорганизмы распространяются по всему миру. В зависимости от их размера, цианобактерии и микроводоросли могут вдыхаться человеком и оседать в различных частях дыхательной системы, что приводит к возникновению или обострению многочисленных заболеваний и недомоганий, например, аллергии, дерматита и ринита. Согласно Wiśniewska et al., воздушные микроводоросли и цианобактерии – наименее изученные организмы в аэробиологии и фикологии. Однако было показано в 2012 году, что среднее количество атмосферных водорослей составляет от 100 до 1000 клеток на кубический метр воздуха. Цианобактерии и микроводоросли попадают в воздух в результате их выбросов из почвы, зданий, деревьев и крыш. Среди них микроорганизмы представляют особый интерес в таких различных областях, как эпидемиология, включая фитопатологию, биотерроризм, судебную медицину и общественное здравоохранение, а также науки об окружающей среде, такие как микробная экология, метеорология и климатология. В частности, микроорганизмы, переносимые по воздуху, вносят вклад в пул частиц, инициирующих конденсацию и кристаллизацию воды, и, таким образом, потенциально участвуют в образовании облаков и возникновении осадков. Постоянный поток бактерий из атмосферы на поверхность Земли из-за осадков и сухого осаждения также может влиять на глобальное биоразнообразие, но они редко учитываются при проведении экологических исследований. Как подчеркивают эти исследования, направленные на расшифровку и понимание распространения микробов по планете, необходимы согласованные данные для документирования обилия и распространения микроорганизмов, переносимых по воздуху, в том числе в отдаленных и высокогорных районах. ), единицы расселения (например, грибковые споры и пыльца растений) и различные фрагменты или выделения (например, растительные остатки и брохосомы). Диаметр частиц биоаэрозоля варьируется от нанометров до примерно десятой миллиметра. Верхний предел диапазона размеров частиц аэрозоля определяется быстрой седиментацией, то есть более крупные частицы слишком тяжелы, чтобы оставаться в воздухе в течение длительного времени. Биоаэрозоли включают в себя живые и мертвые организмы, а также их фрагменты и выделения, выбрасываемые из биосферы в атмосферу. Исторически первые исследования о распространении микроорганизмов и спор в воздухе восходят к началу XIX века. С тех пор изучение биоаэрозолей продвинулось далеко вперед, и образцы воздуха, собранные с помощью самолетов, воздушных шаров и ракет, показали, что биоаэрозоли, выбрасываемые с суши и океана, могут переноситься на большие расстояния и на очень большие высоты, то есть между континентами и за пределы тропосферы. и потенциал расселения определяет распределение, численность и, следовательно, динамику сообществ видов в разных местах. Новая среда обитания должна быть достигнута, прежде чем такие фильтры, как способности и адаптации организмов, качество среды обитания и сложившееся биологическое сообщество, определят эффективность колонизации вида. В то время как крупные животные могут преодолевать расстояния самостоятельно и активно искать подходящие места обитания, мелкие организмы (<2 мм) часто рассеиваются пассивно. В то время как активное расселение обеспечивает довольно предсказуемые модели распределения, пассивное расселение приводит к более случайной иммиграции организмов. Пропагула – это любой материал, который способствует распространению организма на следующей стадии его жизненного цикла, например, посредством расселения. Пропагула обычно отличается по форме от родительского организма. Пропагулы производятся растениями (в форме семян или спор), грибами (в форме спор) и бактериями (например, эндоспоры или микробные цисты). Часто упоминаемым важным требованием для эффективного ветрового расселения является наличие пропагул (например, покоящихся яиц, цист, эфиппий, ювенильных и взрослых покоящихся стадий), которые также позволяют организмам выживать в неблагоприятных условиях окружающей среды до тех пор, пока они не попадут в подходящую среду обитания. Эти единицы расселения могут сдуваться с таких поверхностей, как почва, мох и высушенные отложения временных или прерывистых водоемов. Пассивно рассеиваемые организмы обычно являются пионерскими колонизаторами, при этом вес и форма пропагул, а следовательно, скорость ветра, необходимая для их переноса, определяют расстояние расселения. Например, у нематод покоящиеся яйца переносятся ветром менее эффективно, чем другие стадии жизни, в то время как организмы в ангидробиозе легче и, следовательно, переносятся ветром легче, чем гидратированные формы. Поскольку разные организмы в основном не рассеиваются на одинаковые расстояния, также важны исходные места обитания, при этом количество организмов в воздухе уменьшается с увеличением расстояния от исходной системы. Расстояния, преодолеваемые мелкими животными, варьируются от нескольких метров. Пресноводные организмы, которые должны «пересечь сухое море». Хотя они были качественно хорошо изучены, точные оценки их скорости расселения отсутствуют. Микроорганизмы могут подвергаться процессу отбора во время своего подъема в тропосферу и стратосферу, и от 40 до 8 × 104 клеток на кубический метр в самой высокой части тропосферы, называемой свободной тропосферой. Тропосфера является наиболее динамичным слоем с точки зрения химии и физики аэрозолей и содержит сложные химические реакции и метеорологические явления, которые приводят к сосуществованию газовой фазы, жидких фаз (то есть облачной, дождевой и туманной воды) и твердых фаз (то есть микроскопической взвешенной материи, песчаной пыли). Различные атмосферные фазы представляют собой множество биологических ниш, сезонов и условий поверхности.

В пространстве и времени

Микроорганизмы, прикрепленные к аэрозолям, могут перемещаться на межконтинентальные расстояния, выживать и далее колонизировать отдаленные среды. На микробы, переносимые по воздуху, влияют экологические и климатические закономерности, которые, как ожидается, изменятся в ближайшем будущем, с непредсказуемыми последствиями. Воздушные микробные сообщества играют важную роль в общественном здравоохранении и метеорологических процессах, поэтому важно понимать, как эти сообщества распределены во времени и пространстве. Учитывая, что культивируемые организмы составляют около 1% всей микробной популяции, методы, не требующие культивирования, и особенно метагеномные исследования в области атмосферной микробиологии, могут предоставить дополнительную информацию о селекции и генетической адаптации микроорганизмов, переносимых по воздуху. Наблюдаемая корреляция между функциональным потенциалом микробных сообществ и физико-химическими характеристиками их среды обитания могла возникнуть в результате генетических модификаций (микробной адаптации). Специфическая функциональная сигнатура микробов в атмосфере пока не исследована и может отличаться в своем поведении от бактериальных клеток. Тем не менее, доля и состав (то есть грибов и бактерий) микробных клеток, устойчивых к суровым атмосферным условиям в воздушных микробных сообществах, остаются неизвестными. При этом ряд исследований продемонстрировал возможность восстановления разнообразных микробных биосигнатур из атмосферы. Показано, что перенос микроорганизмов происходит на межконтинентальные расстояния над наземными экосистемами, что может иметь последствия для здоровья человека. Сильное загрязнение твердыми частицами связано с хронической обструктивной болезнью легких и астмой, а также с повышенным риском преждевременной смерти. Хотя химический состав твердых частиц и их влияние на здоровье человека широко изучены, потенциальное влияние микробов, связанных с загрязнителями, остается неясным. Воздействие микроорганизмов, переносимых по воздуху, включая воздействие организмов, связанных с пылью, установлено как защитное и усугубляющее течение определенных заболеваний. Понимание временной динамики таксономического и функционального разнообразия микроорганизмов в городском воздухе, особенно во время смога, позволит лучше понять потенциальные последствия для здоровья, связанные с микробами. Данные указывают на то, что потенциальная патогенная нагрузка и устойчивость к антибиотикам увеличиваются с ростом уровня загрязнения, а сильные смоговые явления способствуют увеличению экспозиции. Кроме того, в твердых частицах содержались бактерии, несущие гены устойчивости к антибиотикам, фланкированные мобильными генетическими элементами, что может быть связано с горизонтальным переносом генов. Многие из этих бактерий были типичными или потенциальными представителями человеческого микробиома. Наружная атмосфера содержит разнообразные микробные сообщества, состоящие из бактерий, грибов и вирусов, функционирование которых в значительной степени не изучено. В целом, подавляющее большинство микроорганизмов, переносимых по воздуху, происходят из природных сред, таких как почва или растения, с большими пространственными и временными колебаниями биомассы и биоразнообразия. После отрыва и аэрозолизации с поверхностей под воздействием механических возмущений, таких как ветер, удары капель дождя или пузырьки воды, они могут транспортироваться через океаны, континенты и ледяные ядра, если выживут в пути от источника до осаждения. Выживаемость бактерий естественным образом снижается во время атмосферного переноса, но часть остается жизнеспособной. На больших высотах уникальные условия, предлагаемые облачными каплями, рассматриваются в некоторых аспектах как временные микробные среды обитания, обеспечивающие водой и питательными веществами живые клетки. Кроме того, обнаружение низких уровней гетеротрофии ставит вопросы о функционировании микробов в облачной воде и ее потенциальном влиянии на химическую реактивность этих сложных и динамичных сред. Морские аэрозоли состоят из сложной смеси морской соли, сульфата неморского происхождения и органических молекул и могут служить ядрами конденсации облаков, влияя на радиационный баланс и, следовательно, на климат. Например, биогенные аэрозоли в отдаленных морских районах (например, в Южном океане) могут увеличивать количество и размер облачных капель, оказывая аналогичное воздействие на климат, как и аэрозоли в сильно загрязненных регионах. В частности, фитопланктон выделяет диметилсульфид, а его производное – сульфат – способствует конденсации облаков. Понимание того, как морской фитопланктон способствует образованию аэрозолей, позволит лучше прогнозировать, как изменение океанических условий повлияет на облака и климат. После интригующего обнаружения фосфина (PH3) в атмосфере планеты Венеры и в отсутствие известного и правдоподобного химического механизма, объясняющего образование этой молекулы, Greaves и др. предположили в 2020 году, что микроорганизмы могут находиться во взвешенном состоянии в атмосфере Венеры. Они сформулировали гипотезу о микробном образовании фосфина, предполагая возможность существования обитаемой зоны в облаках Венеры на определенной высоте с приемлемым диапазоном температур для микробной жизни.

Микробиом воздуха

Хотя физические и химические свойства взвешенных частиц в воздухе были широко изучены, связанный с ними воздушный микробиом остается в значительной степени неисследованным. Микробиом определяется как характерные микробные сообщества, включающие прокариоты, грибы, простейшие, другие микроэукариоты и вирусы, населяющие четко определенные среды обитания. Термин "микробиом" шире, чем другие термины, такие как микробные сообщества, микробная популяция, микробиота или микробная флора, поскольку микробиом охватывает как его состав (входящие в него микроорганизмы), так и его функции (деятельность членов сообщества и их взаимодействие с хозяином/окружающей средой), которые вносят вклад в функционирование экосистем. На протяжении всей истории Земли микробные сообщества изменяли климат, а климат, в свою очередь, формировал микробные сообщества. Микроорганизмы способны изменять экосистемные процессы или биогеохимию в глобальном масштабе, и мы начинаем раскрывать их роль и потенциальное участие в изменении климата. Однако влияние изменения климата на микробные сообщества (то есть на их разнообразие, динамику или распространение) рассматривается редко. В случае грибковой аэробиоты, ее состав, вероятно, определяется способностью к расселению, а не сезоном или климатом. Фактически, происхождение воздушных масс из морской, наземной или антропогенно измененной среды в основном определяет состав атмосферного воздушного микробиома. Эти данные позволяют предположить, что климатические условия могут выступать в качестве экологического фильтра для аэропланктона, отбирая подмножество видов из регионального пула, и поднимают вопрос об относительной важности различных факторов, влияющих как на бактериальный, так и на эукариальный аэропланктон.

В воздухе ДНК

В 2021 году исследователи продемонстрировали, что экологическую ДНК (eDNA) можно собирать из воздуха и использовать для идентификации млекопитающих. В 2023 году ученые разработали специализированный зонд для отбора проб и проводили авиационные обследования для оценки биоразнообразия различных таксонов, включая млекопитающих, на основе анализа eDNA в воздухе.