Обработка языка в мозге человека: от моделей к нейронным путям.

Введение

Как люди используют слова для общения

В психолингвистике языковая обработка относится к тому, как люди используют слова для передачи идей и чувств, и как эти сообщения обрабатываются и понимаются. Языковая обработка считается уникальной человеческой способностью, которая не встречается в той же степени грамматического понимания или систематичности даже у ближайших родственников человека – приматов. На протяжении всего XX века доминирующей моделью обработки языка в мозге была модель Гешвинда-Лихтеима-Вернике, основанная преимущественно на анализе пациентов с повреждениями мозга. Однако, благодаря усовершенствованию внутрикорковых электрофизиологических записей мозга обезьян и людей, а также неинвазивным методам, таким как фМРТ, ПЭТ, МЭГ и ЭЭГ, был выявлен двойной слуховой путь и разработана модель двух потоков. Согласно этой модели, существуют два пути, соединяющих слуховую кору с лобной долей, каждый из которых отвечает за различные лингвистические функции. Слуховой вентральный поток отвечает за распознавание звуков и, соответственно, известен как слуховой путь "что". Слуховой дорсальный поток как у людей, так и у нечеловеческих приматов отвечает за локализацию звука и, соответственно, известен как слуховой путь "где". У людей этот путь (особенно в левом полушарии) также отвечает за порождение речи, повторение речи, чтение по губам, фонологическую рабочую память и долговременную память. В соответствии с моделью эволюции языка "откуда к чему", широта функций дорсального слухового пути (ADS) объясняется тем, что каждая из них отражает различные этапы эволюции языка. Разделение двух потоков происходит впервые в слуховом нерве, где передняя ветвь входит в переднее кохлеарное ядро в стволе мозга, которое дает начало слуховому вентральному потоку. Задняя ветвь входит в дорсальное и задне-вентральное кохлеарное ядро, формируя слуховой дорсальный поток. Языковая обработка может также осуществляться в отношении жестовых языков или письменного контента.

In psycholinguistics, language processing refers to the way humans use words to communicate ideas and feelings, and how such communications are processed and understood. Language processing is considered to be a uniquely human ability that is not produced with the same grammatical understanding or systematicity in even human's closest primate relatives. Throughout the 20th century the dominant model for language processing in the brain was the Geschwind Lichteim Wernicke model, which is based primarily on the analysis of brain damaged patients. However, due to improvements in intra cortical electrophysiological recordings of monkey and human brains, as well non invasive techniques such as fMRI, PET, MEG and EEG, a dual auditory pathway has been revealed and a two streams model has been developed. In accordance with this model, there are two pathways that connect the auditory cortex to the frontal lobe, each pathway accounting for different linguistic roles. The auditory ventral stream pathway is responsible for sound recognition, and is accordingly known as the auditory 'what' pathway. The auditory dorsal stream in both humans and non human primates is responsible for sound localization, and is accordingly known as the auditory 'where' pathway. In humans, this pathway (especially in the left hemisphere) is also responsible for speech production, speech repetition, lip reading, and phonological working memory and long term memory. In accordance with the 'from where to what' model of language evolution, the reason the ADS is characterized with such a broad range of functions is that each indicates a different stage in language evolution. The division of the two streams first occurs in the auditory nerve where the anterior branch enters the anterior cochlear nucleus in the brainstem which gives rise to the auditory ventral stream. The posterior branch enters the dorsal and posteroventral cochlear nucleus to give rise to the auditory dorsal stream. Language processing can also occur in relation to signed languages or written content.

Ранние модели нейролингвистики

На протяжении всего 20-го века наши представления о языковой обработке в мозге определялись моделью Вернике – Лихтхайма – Гешвинда. Эта модель базируется главным образом на исследованиях, проведенных на людях с повреждениями мозга, у которых наблюдались различные нарушения речи. Согласно этой модели, слова воспринимаются посредством специализированного центра восприятия слов (область Вернике), расположенного в левом височно-теменном переходе. Эта область затем проецируется в центр производства речи (область Брока), расположенный в нижней лобной извилине левого полушария. Поскольку считалось, что почти вся языковая информация поступает через область Вернике, а вся речь формируется через область Брока, стало крайне сложно определить базовые характеристики каждой из этих областей. Недостаточная четкость в определении вклада областей Вернике и Брока в человеческую речь затрудняла поиск их гомологов у других приматов. Однако с появлением фМРТ и ее применением для картирования очагов поражения было показано, что эта модель основана на ошибочных корреляциях между симптомами и повреждениями мозга. Опровержение столь влиятельной и доминирующей модели открыло путь к разработке новых моделей языковой обработки в мозге.

Анатомия

За последние два десятилетия произошли значительные успехи в понимании нейронной обработки звуков у приматов. Изначально, путем регистрации нейронной активности в слуховой коре обезьян, а затем с помощью гистологического окрашивания и исследований с использованием фМРТ, было выявлено 3 слуховых поля в первичной слуховой коре и показано, что 9 ассоциативных слуховых полей их окружают (рисунок 1 вверху слева). Анатомические трассировочные исследования и исследования поражений также указали на разделение между передними и задними слуховыми полями, при этом передние первичные слуховые поля (области R RT) проецируются в передние ассоциативные слуховые поля (области AL RTL), а заднее первичное слуховое поле (область A1) – в задние ассоциативные слуховые поля (области CL CM). В последнее время накапливаются данные, свидетельствующие о гомологии между слуховыми полями человека и обезьяны. У людей исследования гистологического окрашивания выявили два отдельных слуховых поля в первичной слуховой области гирусы Гешля, а сопоставление тонотопической организации первичных слуховых полей человека с помощью фМРТ высокого разрешения и сравнение ее с тонотопической организацией первичных слуховых полей обезьяны установили гомологию между передним первичным слуховым полем человека и областью R обезьяны (обозначаемой у человека как область hR) и задним первичным слуховым полем человека и областью A1 обезьяны (обозначаемой у человека как область hA1). Внутрикорковые записи из слуховой коры человека также продемонстрировали аналогичные паттерны связности со слуховой корой обезьяны. Регистрация с поверхности слуховой коры (надвисочной плоскости) показала, что передняя гируса Гешля (область hR) преимущественно проецируется в среднюю переднюю верхнюю височную извилину (mSTG aSTG), а задняя гируса Гешля (область hA1) – преимущественно в заднюю верхнюю височную извилину (pSTG) и planum temporale (область PT; рисунок 1 вверху справа). В соответствии со связями от области hR к aSTG и hA1 к pSTG было проведено исследование с использованием фМРТ у пациента с нарушением распознавания звуков (слуховая агнозия), у которого была выявлена сниженная билатеральная активация в областях hR и aSTG, но сохранная активация в mSTG pSTG. Этот паттерн связности также подтверждается исследованием, в котором регистрировалась активация с латеральной поверхности слуховой коры и сообщалось об одновременных неперекрывающихся кластерах активации в pSTG и mSTG aSTG во время прослушивания звуков. Ниже по течению от слуховой коры анатомические трассировочные исследования на обезьянах выявили проекции от передних ассоциативных слуховых полей (областей AL RTL) к вентральной префронтальной и премоторной коре в нижней лобной извилине (IFG) и миндалевидному телу. Исследования корковой регистрации и функциональной нейровизуализации у обезьян-макак дополнительно детализировали этот поток обработки, показав, что акустическая информация поступает из передней слуховой коры в височный полюс (TP), а затем в IFG. Этот путь обычно называют вентральным слуховым потоком (AVS; рисунок 1, нижний левый рисунок, красные стрелки). В отличие от передних слуховых полей, трассировочные исследования показали, что задние слуховые поля (области CL CM) преимущественно проецируются в дорсолатеральную префронтальную и премоторную кору (хотя некоторые проекции заканчиваются в IFG). Этот путь обычно называют дорсальным слуховым потоком (ADS; рисунок 1, нижний левый рисунок, синие стрелки). Сравнение путей белого вещества, участвующих в коммуникации у людей и обезьян, с использованием методов диффузионно-тензорной визуализации указывает на сходные связи AVS и ADS у обоих видов (обезьяна,). У людей было показано, что pSTG проецируется в париетальную долю (сильвианско-париетальный переход, нижняя теменная долька; Spt IPL), а оттуда – в дорсолатеральную префронтальную и премоторную кору (рисунок 1, нижний правый рисунок, синие стрелки), а aSTG – в переднюю височную долю (средняя височная извилина, височный полюс; MTG TP) и оттуда – в IFG (рисунок 1, нижний правый рисунок, красные стрелки).

In the last two decades, significant advances occurred in our understanding of the neural processing of sounds in primates. Initially by recording of neural activity in the auditory cortices of monkeys and later elaborated via histological staining and fMRI scanning studies, 3 auditory fields were identified in the primary auditory cortex, and 9 associative auditory fields were shown to surround them (Figure 1 top left). Anatomical tracing and lesion studies further indicated of a separation between the anterior and posterior auditory fields, with the anterior primary auditory fields (areas R RT) projecting to the anterior associative auditory fields (areas AL RTL), and the posterior primary auditory field (area A1) projecting to the posterior associative auditory fields (areas CL CM). Recently, evidence accumulated that indicates homology between the human and monkey auditory fields. In humans, histological staining studies revealed two separate auditory fields in the primary auditory region of Heschl's gyrus, and by mapping the tonotopic organization of the human primary auditory fields with high resolution fMRI and comparing it to the tonotopic organization of the monkey primary auditory fields, homology was established between the human anterior primary auditory field and monkey area R (denoted in humans as area hR) and the human posterior primary auditory field and the monkey area A1 (denoted in humans as area hA1). Intra cortical recordings from the human auditory cortex further demonstrated similar patterns of connectivity to the auditory cortex of the monkey. Recording from the surface of the auditory cortex (supra temporal plane) reported that the anterior Heschl's gyrus (area hR) projects primarily to the middle anterior superior temporal gyrus (mSTG aSTG) and the posterior Heschl's gyrus (area hA1) projects primarily to the posterior superior temporal gyrus (pSTG) and the planum temporale (area PT; Figure 1 top right). Consistent with connections from area hR to the aSTG and hA1 to the pSTG is an fMRI study of a patient with impaired sound recognition (auditory agnosia), who was shown with reduced bilateral activation in areas hR and aSTG but with spared activation in the mSTG pSTG. This connectivity pattern is also corroborated by a study that recorded activation from the lateral surface of the auditory cortex and reported of simultaneous non overlapping activation clusters in the pSTG and mSTG aSTG while listening to sounds. Downstream to the auditory cortex, anatomical tracing studies in monkeys delineated projections from the anterior associative auditory fields (areas AL RTL) to ventral prefrontal and premotor cortices in the inferior frontal gyrus (IFG) and amygdala. Cortical recording and functional imaging studies in macaque monkeys further elaborated on this processing stream by showing that acoustic information flows from the anterior auditory cortex to the temporal pole (TP) and then to the IFG. This pathway is commonly referred to as the auditory ventral stream (AVS; Figure 1, bottom left red arrows). In contrast to the anterior auditory fields, tracing studies reported that the posterior auditory fields (areas CL CM) project primarily to dorsolateral prefrontal and premotor cortices (although some projections do terminate in the IFG. This pathway is commonly referred to as the auditory dorsal stream (ADS; Figure 1, bottom left blue arrows). Comparing the white matter pathways involved in communication in humans and monkeys with diffusion tensor imaging techniques indicates of similar connections of the AVS and ADS in the two species (Monkey,). In humans, the pSTG was shown to project to the parietal lobe (sylvian parietal temporal junction inferior parietal lobule; Spt IPL), and from there to dorsolateral prefrontal and premotor cortices (Figure 1, bottom right blue arrows), and the aSTG was shown to project to the anterior temporal lobe (middle temporal gyrus temporal pole; MTG TP) and from there to the IFG (Figure 1 bottom right red arrows).

Слуховой вентральный поток

Слуховой вентральный поток (AVS) соединяет слуховую кору со средней височной извилиной и височным полюсом, которые, в свою очередь, соединяются с нижней лобной извилиной. Этот путь отвечает за распознавание звуков и, соответственно, известен как слуховой путь "что". Функции AVS включают следующее.

Распознавание звука

Накопленные данные свидетельствуют о вовлеченности АВС в распознавание слуховых объектов. На уровне первичной слуховой коры, записи с обезьян показали более высокий процент нейронов, селективных к выученным мелодическим последовательностям в области R, чем в области A1, а исследование на людях продемонстрировало большую селективность к услышанным слогам в передней части гирусы Гешля (область hR), чем в задней части гирусы Гешля (область hA1). В нисходящих ассоциативных слуховых полях исследования на обезьянах и людях показали, что граница между передним и задним слуховыми полями (рисунок 1 – область PC у обезьяны и mSTG у человека) обрабатывает признаки высоты тона, необходимые для распознавания слуховых объектов, а также связана с функциональной визуализацией и распознаванием произносимых слов, голосов, мелодий, звуков окружающей среды и неречевых коммуникативных звуков. Мета-анализ исследований фМРТ также продемонстрировал функциональную диссоциацию между левым mSTG и aSTG, при этом первый обрабатывает короткие речевые единицы (фонемы), а второй – более длинные единицы (например, слова, звуки окружающей среды). Исследование, непосредственно регистрировавшее нейронную активность от левого pSTG и aSTG, показало, что aSTG, но не pSTG, был более активным, когда пациент слушал речь на родном языке, чем на незнакомом иностранном языке. Соответственно, электростимуляция aSTG у этого пациента приводила к нарушению восприятия речи (для аналогичных результатов). Внутрикортикальные записи с правой и левой aSTG дополнительно показали, что речь обрабатывается латеральнее музыки. Эти данные еще больше указывают на вовлеченность АВС в поддержание воспринимаемых слуховых объектов в рабочей памяти. У людей область mSTG aSTG также была зарегистрирована как активная во время повторения услышанных слогов с помощью МЭГ и фМРТ. Последнее исследование также показало, что рабочая память в АВС предназначена для акустических свойств произносимых слов и что она независима от рабочей памяти в АДС, которая опосредует внутреннюю речь. Исследования рабочей памяти на обезьянах также показывают, что у обезьян, в отличие от людей, АВС является основным хранилищем рабочей памяти. У людей, ниже по течению от aSTG, MTG и TP, предположительно, формируют семантический лексикон – долгосрочное хранилище аудиовизуальных представлений, взаимосвязанных на основе семантических отношений. (См. также обзоры пациентов с нарушенной способностью описывать визуальные и слуховые объекты и склонностью к совершению семантических ошибок при назывании объектов, то есть семантической парафазии). Семантическая парафазия также наблюдалась у пациентов с афазией с повреждением левой MTG TP и возникала у пациентов без афазии после электростимуляции этой области. Два мета-анализа литературы по фМРТ также сообщили, что передняя MTG и TP были последовательно активны во время семантического анализа речи и текста, а исследование внутрикортикальных записей коррелировало нейронный разряд в MTG с пониманием осмысленных предложений.

Accumulative converging evidence indicates that the AVS is involved in recognizing auditory objects. At the level of the primary auditory cortex, recordings from monkeys showed higher percentage of neurons selective for learned melodic sequences in area R than area A1, and a study in humans demonstrated more selectivity for heard syllables in the anterior Heschl's gyrus (area hR) than posterior Heschl's gyrus (area hA1). In downstream associative auditory fields, studies from both monkeys and humans reported that the border between the anterior and posterior auditory fields (Figure 1 area PC in the monkey and mSTG in the human) processes pitch attributes that are necessary for the recognition of auditory objects. and functional imaging and with the recognition of spoken words, voices, melodies, environmental sounds, and non speech communicative sounds. A meta analysis of fMRI studies further demonstrated functional dissociation between the left mSTG and aSTG, with the former processing short speech units (phonemes) and the latter processing longer units (e. g., words, environmental sounds). A study that recorded neural activity directly from the left pSTG and aSTG reported that the aSTG, but not pSTG, was more active when the patient listened to speech in her native language than unfamiliar foreign language. Consistently, electro stimulation to the aSTG of this patient resulted in impaired speech perception for similar results). Intra cortical recordings from the right and left aSTG further demonstrated that speech is processed laterally to music. further implicate the AVS in maintaining the perceived auditory objects in working memory. In humans, area mSTG aSTG was also reported active during rehearsal of heard syllables with MEG. and fMRI The latter study further demonstrated that working memory in the AVS is for the acoustic properties of spoken words and that it is independent to working memory in the ADS, which mediates inner speech. Working memory studies in monkeys also suggest that in monkeys, in contrast to humans, the AVS is the dominant working memory store. In humans, downstream to the aSTG, the MTG and TP are thought to constitute the semantic lexicon, which is a long term memory repository of audio visual representations that are interconnected on the basis of semantic relationships. (See also the reviews by with an impaired ability to describe visual and auditory objects and a tendency to commit semantic errors when naming objects (i. e., semantic paraphasia). Semantic paraphasias were also expressed by aphasic patients with left MTG TP damage and were shown to occur in non aphasic patients after electro stimulation to this region. Two meta analyses of the fMRI literature also reported that the anterior MTG and TP were consistently active during semantic analysis of speech and text; and an intra cortical recording study correlated neural discharge in the MTG with the comprehension of intelligible sentences.

Понимание предложения

Помимо извлечения смысла из звуков, область MTG TP AVS, по-видимому, играет роль в понимании предложений, возможно, путем объединения концептов (например, объединение концептов "синий" и "рубашка" для создания концепта "синяя рубашка"). Роль MTG в извлечении смысла из предложений была продемонстрирована в исследованиях функциональной нейровизуализации, в которых сообщалось о более выраженной активации в передней MTG при сопоставлении корректных предложений со списками слов, предложениями на иностранном или бессмысленном языке, перемешанными предложениями, предложениями с семантическими или синтаксическими нарушениями и последовательностями звуков окружающей среды, напоминающими предложения. В одном исследовании с использованием фМРТ, где участникам было предложено прочитать рассказ, активность в передней MTG дополнительно коррелировала с объемом семантического и синтаксического содержания каждого предложения. ЭЭГ-исследование, сравнивавшее кортикальную активность при чтении предложений с синтаксическими нарушениями и без них у здоровых участников и пациентов с повреждением MTG TP, пришло к выводу, что MTG TP в обоих полушариях участвует в автоматической (основанной на правилах) стадии синтаксического анализа (компонент ELAN), а левая MTG TP также участвует в более поздней контролируемой стадии синтаксического анализа (компонент P600). У пациентов с повреждением области MTG TP также сообщалось о нарушениях понимания предложений. Подробную информацию по этой теме можно найти в обзоре литературы.

Двусторонность

В противоположность модели Вернике – Лихтхайма – Гешвинда, которая постулирует, что распознавание звуков происходит исключительно в левом полушарии, исследования, изучавшие свойства правого или левого полушария изолированно посредством односторонней полушарной анестезии (т.е. процедуры WADA) или внутрикортикальных записей с каждого полушария (словарный запас правого полушария был эквивалентен словарному запасу здорового 11-летнего ребенка), показали иное. Это двустороннее распознавание звуков также согласуется с тем, что одностороннее поражение слуховой коры редко приводит к дефициту слухового понимания (т.е. слуховой агнозии), в то время как второе поражение оставшегося полушария (что может произойти спустя годы) – приводит. Наконец, как упоминалось ранее, фМРТ-сканирование пациента с слуховой агнозией продемонстрировало двустороннее снижение активации в передних отделах слуховой коры. Одно исследование также сообщило, что электрическая стимуляция левой нижней теменной дольки (IPL) заставляла пациентов считать, что они говорят, когда это не так, а стимуляция нижнего лобного извилины (IFG) вызывала бессознательные движения губ. Вклад дорсальной слуховой системы (ADS) в процесс артикуляции названий объектов может зависеть от получения афферентов из семантического лексикона вентральной слуховой системы (AVS), поскольку исследование внутрикортикальных записей выявило активацию в задней средней височной извилине (MTG) перед активацией в области Spt IPL, когда пациенты называли объекты на картинках. Исследования внутрикортикальной электрической стимуляции также показали, что электрические помехи в задней MTG коррелировали с нарушением называния объектов. Роль ADS как в восприятии, так и в продукции речи была дополнительно прояснена в нескольких новаторских исследованиях функциональной нейровизуализации, которые сопоставляли восприятие речи с явной или скрытой речевой продукцией. Эти исследования показали, что задневерхняя височная кора (pSTS) активна только во время восприятия речи, в то время как область Spt активна как во время восприятия, так и во время продукции речи. Авторы заключили, что pSTS проецируется в область Spt, которая преобразует слуховой вход в артикуляторные движения. Схожие результаты были получены в исследовании, в котором участникам проводили электрическую стимуляцию височных и теменных долей. В этом исследовании сообщалось, что электрическая стимуляция области pSTG мешает пониманию предложений, а стимуляция IPL – способности произносить названия объектов. Исследование внутрикортикальных записей, регистрировавшее активность в большинстве височных, теменных и лобных долей, также выявило активацию в pSTG, Spt, IPL и IFG при сопоставлении повторения речи с восприятием речи. Нейропсихологические исследования также показали, что у людей с дефицитом повторения речи, но сохранным слуховым восприятием (т.е. проводящей афазией) наблюдается локальное повреждение области Spt IPL или повреждение проекций, исходящих из этой области и направленных в лобную долю. Также сообщалось о временном дефиците повторения речи у пациентов после прямой внутрикортикальной электрической стимуляции этой же области. Понимание цели повторения речи в ADS обеспечивается продольными исследованиями детей, которые сопоставляли изучение иностранной лексики со способностью повторять бессмысленные слова.

In contradiction to the Wernicke Lichtheim Geschwind model that implicates sound recognition to occur solely in the left hemisphere, studies that examined the properties of the right or left hemisphere in isolation via unilateral hemispheric anesthesia (i. e., the WADA procedure) or intra cortical recordings from each hemisphere (The right hemisphere vocabulary was equivalent to the vocabulary of a healthy 11 years old child). This bilateral recognition of sounds is also consistent with the finding that unilateral lesion to the auditory cortex rarely results in deficit to auditory comprehension (i. e., auditory agnosia), whereas a second lesion to the remaining hemisphere (which could occur years later) does. Finally, as mentioned earlier, an fMRI scan of an auditory agnosia patient demonstrated bilateral reduced activation in the anterior auditory cortices, One study has also reported that electrical stimulation of the left IPL caused patients to believe that they had spoken when they had not and that IFG stimulation caused patients to unconsciously move their lips. The contribution of the ADS to the process of articulating the names of objects could be dependent on the reception of afferents from the semantic lexicon of the AVS, as an intra cortical recording study reported of activation in the posterior MTG prior to activation in the Spt IPL region when patients named objects in pictures Intra cortical electrical stimulation studies also reported that electrical interference to the posterior MTG was correlated with impaired object naming The involvement of the ADS in both speech perception and production has been further illuminated in several pioneering functional imaging studies that contrasted speech perception with overt or covert speech production. These studies demonstrated that the pSTS is active only during the perception of speech, whereas area Spt is active during both the perception and production of speech. The authors concluded that the pSTS projects to area Spt, which converts the auditory input into articulatory movements. Similar results have been obtained in a study in which participants' temporal and parietal lobes were electrically stimulated. This study reported that electrically stimulating the pSTG region interferes with sentence comprehension and that stimulation of the IPL interferes with the ability to vocalize the names of objects. An intra cortical recording study that recorded activity throughout most of the temporal, parietal and frontal lobes also reported activation in the pSTG, Spt, IPL and IFG when speech repetition is contrasted with speech perception. Neuropsychological studies have also found that individuals with speech repetition deficits but preserved auditory comprehension (i. e., conduction aphasia) suffer from circumscribed damage to the Spt IPL area or damage to the projections that emanate from this area and target the frontal lobe Studies have also reported a transient speech repetition deficit in patients after direct intra cortical electrical stimulation to this same region. Insight into the purpose of speech repetition in the ADS is provided by longitudinal studies of children that correlated the learning of foreign vocabulary with the ability to repeat nonsense words.

Мониторинг речи

Помимо повторения и воспроизведения речи, ADS, по-видимому, играет роль в мониторинге качества речевого вывода. Нейроанатомические данные свидетельствуют о том, что ADS оснащена нисходящими связями от IFG к pSTG, которые передают информацию о двигательной активности (т.е. коллатеральные разряды) в речевом аппарате (рот, язык, голосовые складки). Эта обратная связь маркирует звук, воспринимаемый при производстве речи, как самопроизведенный и может использоваться для настройки речевого аппарата с целью повышения сходства между воспринимаемыми и произносимыми звуками. Доказательства нисходящих связей от IFG к pSTG были получены в исследовании, в котором электрическая стимуляция IFG проводилась во время хирургических операций, и было зафиксировано распространение активации на pSTG, pSTS и область Spt. Исследование, сравнивавшее способность пациентов с афазией, вызванной повреждением лобной, теменной или височной доли, быстро и многократно артикулировать последовательность слогов, показало, что повреждение лобной доли затрудняло артикуляцию как идентичных слоговых последовательностей ("Bababa"), так и неидентичных слоговых последовательностей ("Badaga"), в то время как пациенты с повреждением височной или теменной доли демонстрировали нарушение только при артикуляции неидентичных слоговых последовательностей. Поскольку пациенты с повреждением височной и теменной доли были способны повторять слоговые последовательности в первом задании, их восприятие и воспроизведение речи, по-видимому, относительно сохранены, и их дефицит во втором задании, следовательно, обусловлен нарушением мониторинга. Подтверждая роль нисходящих связей ADS в мониторинге произносимых звуков, исследование с использованием фМРТ попросило участников говорить в нормальных условиях или слушать модифицированную версию собственного голоса (с задержкой первого форманта) и сообщило, что прослушивание искаженной версии собственного голоса приводит к увеличению активации в pSTG. Дальнейшим доказательством того, что ADS облегчает моторную обратную связь при мимикрии, является исследование внутрикорковой регистрации, в котором сравнивалось восприятие и повторение речи, где слуховое восприятие фонем сопоставлялось с близкими по звучанию стимулами, а исследования оценивались по требуемому уровню внимания. Авторы пришли к выводу, что внимание к фонемам коррелирует с сильной активацией в области pSTG pSTS. Исследование внутрикорковой регистрации, в котором участников просили идентифицировать слоги, также показало корреляцию между восприятием каждого слога и его собственной моделью активации в pSTG. В соответствии с ролью ADS в различении фонем, активация в pSTS коррелирует с иллюзией МакГурка (когда слышится слог "ba" при виде виземы "ga", возникает восприятие слога "da"). Другое исследование показало, что использование магнитной стимуляции для вмешательства в обработку в этой области еще больше нарушает иллюзию МакГурка. Связь pSTS с аудиовизуальной интеграцией речи также была продемонстрирована в исследовании, в котором участникам предъявлялись изображения лиц и произносимые слова различного качества. В исследовании сообщалось, что pSTS отдает предпочтение комбинированному увеличению четкости лиц и произносимых слов. Подтверждающие данные были получены в исследовании с использованием фМРТ, в котором сравнивалось восприятие аудиовизуальной речи с аудиовизуальной не-речью (изображения и звуки инструментов). В этом исследовании было выявлено наличие речевых компартментов в pSTS. Кроме того, исследование с использованием фМРТ, в котором сравнивалась конгруэнтная аудиовизуальная речь с неконгруэнтной речью (изображения неподвижных лиц), сообщило об активации pSTS. Для обзора, представляющего дополнительные подтверждающие доказательства роли pSTS и ADS в интеграции фонемы и виземы, см.

In addition to repeating and producing speech, the ADS appears to have a role in monitoring the quality of the speech output. Neuroanatomical evidence suggests that the ADS is equipped with descending connections from the IFG to the pSTG that relay information about motor activity (i. e., corollary discharges) in the vocal apparatus (mouth, tongue, vocal folds). This feedback marks the sound perceived during speech production as self produced and can be used to adjust the vocal apparatus to increase the similarity between the perceived and emitted calls. Evidence for descending connections from the IFG to the pSTG has been offered by a study that electrically stimulated the IFG during surgical operations and reported the spread of activation to the pSTG pSTS Spt region A study that compared the ability of aphasic patients with frontal, parietal or temporal lobe damage to quickly and repeatedly articulate a string of syllables reported that damage to the frontal lobe interfered with the articulation of both identical syllabic strings ("Bababa") and non identical syllabic strings ("Badaga"), whereas patients with temporal or parietal lobe damage only exhibited impairment when articulating non identical syllabic strings. Because the patients with temporal and parietal lobe damage were capable of repeating the syllabic string in the first task, their speech perception and production appears to be relatively preserved, and their deficit in the second task is therefore due to impaired monitoring. Demonstrating the role of the descending ADS connections in monitoring emitted calls, an fMRI study instructed participants to speak under normal conditions or when hearing a modified version of their own voice (delayed first formant) and reported that hearing a distorted version of one's own voice results in increased activation in the pSTG. Further demonstrating that the ADS facilitates motor feedback during mimicry is an intra cortical recording study that contrasted speech perception and repetition. in which the auditory perception of phonemes was contrasted with closely matching sounds, and the studies were rated for the required level of attention, the authors concluded that attention to phonemes correlates with strong activation in the pSTG pSTS region. An intra cortical recording study in which participants were instructed to identify syllables also correlated the hearing of each syllable with its own activation pattern in the pSTG. Consistent with the role of the ADS in discriminating phonemes, has correlated activation in the pSTS with the McGurk illusion (in which hearing the syllable "ba" while seeing the viseme "ga" results in the perception of the syllable "da"). Another study has found that using magnetic stimulation to interfere with processing in this area further disrupts the McGurk illusion. The association of the pSTS with the audio visual integration of speech has also been demonstrated in a study that presented participants with pictures of faces and spoken words of varying quality. The study reported that the pSTS selects for the combined increase of the clarity of faces and spoken words. Corroborating evidence has been provided by an fMRI study that contrasted the perception of audio visual speech with audio visual non speech (pictures and sounds of tools). This study reported the detection of speech selective compartments in the pSTS. In addition, an fMRI study that contrasted congruent audio visual speech with incongruent speech (pictures of still faces) reported pSTS activation. For a review presenting additional converging evidence regarding the role of the pSTS and ADS in phoneme viseme integration see.

Фоналогическая долговременная память

Растущий объем данных свидетельствует о том, что люди, помимо долговременного хранилища значений слов, локализованного в MTG TP AVS (то есть семантического лексикона), также обладают долговременным хранилищем названий объектов, расположенным в области Spt IPL ADS (то есть фонологического лексикона). Например, исследование пациентов с повреждением AVS (повреждением MTG) или ADS (повреждением IPL) показало, что повреждение MTG приводит к ошибочной идентификации объектов (например, называние "козы" "овцой" – пример семантической парафазии). В то же время, повреждение IPL приводит к правильной идентификации объекта, но неправильному произнесению его названия (например, произнесение "гоф" вместо "коза" – пример фонемической парафазии). Семантические парафазии также наблюдались у пациентов, получавших внутрикорковую электрическую стимуляцию AVS (MTG), а фонемические парафазии – у пациентов, которым проводилась внутрикорковая электрическая стимуляция ADS (pSTG, Spt и IPL). Исследование, в котором участникам вызывали магнитные помехи в IPL во время ответов на вопросы об объекте, показало, что они способны отвечать на вопросы о характеристиках или перцептивных атрибутах объекта, но испытывают затруднения при определении количества слогов в слове. Исследование с использованием МЭГ также установило связь между восстановлением от аномии (расстройства, характеризующегося нарушением способности называть объекты) и изменениями активации IPL. Дальнейшее подтверждение роли IPL в кодировании звуков слов представлено исследованиями, показывающими, что у двуязычных людей плотность коры в IPL выше, чем у одноязычных, но в MTG – нет. Поскольку доказано, что у двуязычных различные фонологические репрезентации одного и того же слова разделяют общее семантическое представление, это увеличение плотности в IPL подтверждает существование фонологического лексикона: ожидается, что семантический лексикон двуязычных будет сопоставим по размеру с семантическим лексиконом одноязычных, в то время как их фонологический лексикон должен быть вдвое больше. В соответствии с этим, плотность коры в IPL у одноязычных также коррелирует с размером словарного запаса. Важно отметить, что функциональная диссоциация AVS и ADS при задачах называния объектов подтверждается совокупными данными из исследований чтения, показывающими корреляцию семантических ошибок с нарушением MTG и фонемических ошибок с нарушением IPL. На основании этих взаимосвязей семантический анализ текста связывается с нижней височной извилиной и MTG, а фонологический анализ текста – с pSTG Spt IPL.

A growing body of evidence indicates that humans, in addition to having a long term store for word meanings located in the MTG TP of the AVS (i. e., the semantic lexicon), also have a long term store for the names of objects located in the Spt IPL region of the ADS (i. e., the phonological lexicon). For example, a study examining patients with damage to the AVS (MTG damage) or damage to the ADS (IPL damage) reported that MTG damage results in individuals incorrectly identifying objects (e. g., calling a "goat" a "sheep," an example of semantic paraphasia). Conversely, IPL damage results in individuals correctly identifying the object but incorrectly pronouncing its name (e. g., saying "gof" instead of "goat," an example of phonemic paraphasia). Semantic paraphasia errors have also been reported in patients receiving intra cortical electrical stimulation of the AVS (MTG), and phonemic paraphasia errors have been reported in patients whose ADS (pSTG, Spt, and IPL) received intra cortical electrical stimulation. A study that induced magnetic interference in participants' IPL while they answered questions about an object reported that the participants were capable of answering questions regarding the object's characteristics or perceptual attributes but were impaired when asked whether the word contained two or three syllables. An MEG study has also correlated recovery from anomia (a disorder characterized by an impaired ability to name objects) with changes in IPL activation. Further supporting the role of the IPL in encoding the sounds of words are studies reporting that, compared to monolinguals, bilinguals have greater cortical density in the IPL but not the MTG. Because evidence shows that, in bilinguals, different phonological representations of the same word share the same semantic representation, this increase in density in the IPL verifies the existence of the phonological lexicon: the semantic lexicon of bilinguals is expected to be similar in size to the semantic lexicon of monolinguals, whereas their phonological lexicon should be twice the size. Consistent with this finding, cortical density in the IPL of monolinguals also correlates with vocabulary size. Notably, the functional dissociation of the AVS and ADS in object naming tasks is supported by cumulative evidence from reading research showing that semantic errors are correlated with MTG impairment and phonemic errors with IPL impairment. Based on these associations, the semantic analysis of text has been linked to the inferior temporal gyrus and MTG, and the phonological analysis of text has been linked to the pSTG Spt IPL

Фоналогическая рабочая память

Рабочая память часто рассматривается как временная активация представлений, хранящихся в долговременной памяти, которые используются для речи (фонологические представления). Общее использование ресурсов между рабочей памятью и речью проявляется в том, что говорение во время повторения приводит к значительному уменьшению количества элементов, которые можно воспроизвести из рабочей памяти (артикуляторное подавление). О вовлеченности фонологического лексикона в рабочую память также свидетельствует тенденция людей допускать больше ошибок при воспроизведении слов из недавно выученного списка фонологически схожих слов, чем из списка фонологически различных слов (эффект фонологического сходства). У пациентов с повреждением теменно-височной области (IPL) также наблюдаются ошибки в речи и нарушение рабочей памяти. В конечном счете, представление о вербальной рабочей памяти как о результате временной активации фонологических представлений в ADS согласуется с современными моделями, описывающими рабочую память как сочетание поддержания представлений посредством механизма внимания параллельно с временной активацией представлений в долговременной памяти. Предполагается, что роль ADS в повторении списков слов объясняет, почему этот путь активен при понимании предложений. Для обзора роли ADS в рабочей памяти см.

Лингвистические теории

Исследования языковой обработки обогащают теории языка. Основной теоретический вопрос заключается в том, следует ли лингвистическим структурам вытекать из структур мозга или наоборот. Экстерналистские модели, такие как структурализм Фердинанда де Соссюра, утверждают, что язык как социальное явление существует вне мозга. Индивид получает лингвистическую систему извне, и конкретный язык формирует мозг этого индивида. Противоположными являются интерналистские модели, включая трансформационную генеративную грамматику Ноама Хомского, когнитивную лингвистику Джорджа Лакоффа и гипотезу эффективности Джона А. Хокинса. По мнению Хомского, язык усваивается из врожденной структуры мозга независимо от значения. Лакофф утверждает, что язык возникает из сенсорных систем. Хокинс предполагает, что широко распространенные в разных языках закономерности основаны на естественных предпочтениях мозга при обработке информации. Кроме того, модели, вдохновленные меметикой Ричарда Докинса, такие как конструктивная грамматика и лингвистика, основанная на употреблении, поддерживают двустороннюю модель, согласно которой мозг формирует язык, а язык формирует мозг. Данные нейровизуализации указывают в пользу экстерналистской позиции. Исследования, основанные на регистрации вызванных потенциалов (ERP), показывают, что языковая обработка базируется на взаимодействии синтаксиса и семантики, и не подтверждают наличие врожденных грамматических структур. Исследования МРТ показывают, что структурные особенности первого языка ребенка формируют обрабатывающий коннектом мозга. Исследования в области обработки языковых данных не выявили подтверждения обратной идеи о том, что синтаксические структуры отражают естественные предпочтения мозга при обработке информации в разных языках.

Эволюция языка

Слуховой дорсальный поток также выполняет функции, не связанные с языком, такие как локализация звука и управление движениями глаз. Недавние исследования также указывают на роль дорсального слухового потока (ДСП) в локализации членов семьи/племени, поскольку исследование, проведенное на коре эпилептического пациента, показало, что pSTG, а не aSTG, избирательно реагирует на присутствие новых говорящих. Исследование фМРТ плодов на третьем триместре также продемонстрировало, что область Spt более избирательна к женской речи, чем к чистым тонам, а подраздел Spt избирательно реагирует на речь матери в отличие от незнакомых женских голосов. В настоящее время неясно, почему так много функций приписывается человеческому ДСП. Попытка объединить эти функции в единую структуру была предпринята в модели эволюции языка «Откуда к чему». В соответствии с этой моделью, каждая функция ДСП отражает различную промежуточную фазу в эволюции языка. Роль локализации звука и интеграции местоположения звука с голосами и слуховыми объектами интерпретируется как свидетельство того, что происхождение речи связано с обменом контактными сигналами (сигналами, используемыми для сообщения о местоположении при разделении) между матерями и потомством. Роль ДСП в восприятии и воспроизведении интонаций интерпретируется как свидетельство того, что речь возникла путем модификации контактных сигналов с помощью интонаций, возможно, для различения тревожных и безопасных сигналов. Роль ДСП в кодировании названий объектов (фонологическая долговременная память) интерпретируется как свидетельство постепенного перехода от модификации сигналов интонациями к полному вокальному контролю. Роль ДСП в интеграции движений губ с фонемами и в повторении речи интерпретируется как свидетельство того, что дети изучали слова, имитируя вокализации своих родителей, изначально имитируя движения их губ. Роль ДСП в фонологической рабочей памяти интерпретируется как свидетельство того, что выученные путем имитации слова оставались активными в ДСП даже в непроизнесенном виде. Это позволило людям запоминать последовательности вокализаций, что, в свою очередь, обеспечило возможность произносить слова, состоящие из нескольких слогов. Дальнейшее развитие ДСП позволило запоминать последовательности слов, что создало основу для общения посредством предложений.

The auditory dorsal stream also has non language related functions, such as sound localization and guidance of eye movements. Recent studies also indicate a role of the ADS in localization of family/tribe members, as a study that recorded from the cortex of an epileptic patient reported that the pSTG, but not aSTG, is selective for the presence of new speakers. An fMRI study of fetuses at their third trimester also demonstrated that area Spt is more selective to female speech than pure tones, and a sub section of Spt is selective to the speech of their mother in contrast to unfamiliar female voices. It is presently unknown why so many functions are ascribed to the human ADS. An attempt to unify these functions under a single framework was conducted in the 'From where to what' model of language evolution In accordance with this model, each function of the ADS indicates of a different intermediate phase in the evolution of language. The roles of sound localization and integration of sound location with voices and auditory objects is interpreted as evidence that the origin of speech is the exchange of contact calls (calls used to report location in cases of separation) between mothers and offspring. The role of the ADS in the perception and production of intonations is interpreted as evidence that speech began by modifying the contact calls with intonations, possibly for distinguishing alarm contact calls from safe contact calls. The role of the ADS in encoding the names of objects (phonological long term memory) is interpreted as evidence of gradual transition from modifying calls with intonations to complete vocal control. The role of the ADS in the integration of lip movements with phonemes and in speech repetition is interpreted as evidence that spoken words were learned by infants mimicking their parents' vocalizations, initially by imitating their lip movements. The role of the ADS in phonological working memory is interpreted as evidence that the words learned through mimicry remained active in the ADS even when not spoken. This resulted with individuals capable of rehearsing a list of vocalizations, which enabled the production of words with several syllables. Further developments in the ADS enabled the rehearsal of lists of words, which provided the infra structure for communicating with sentences.

Язык жестов в мозге

Нейробиологические исследования предоставили научное понимание того, как язык жестов обрабатывается в мозге. В мире существует более 135 различных языков жестов, использующих разные акценты, сформированные в отдельных регионах страны. Используя анализ повреждений мозга и нейровизуализацию, нейробиологи обнаружили, что независимо от того, является ли язык устным или жестовым, мозг человека в целом обрабатывает язык схожим образом, используя различные области мозга. Исследования афазий показали, что у людей с РГД возникают трудности с поддержанием пространственного аспекта жестов, путая похожие жесты, расположенные в разных местах, что необходимо для правильного общения. Большинство исследований посвящены чтению, а не письму или орфографии, и большинство из них сосредоточены исключительно на английском языке. Английская орфография менее прозрачна, чем орфография других языков, использующих латинский алфавит. Дополнительная сложность заключается в том, что некоторые исследования фокусируются на написании английских слов и игнорируют немногочисленные логографические символы, присутствующие в письменности. С точки зрения орфографии, английские слова можно разделить на три категории: правильные, неправильные и «новые слова» или «неслова». Правильные слова характеризуются регулярным соответствием между графемой и фонемой в написании. Неправильные слова не имеют такого соответствия. Неслова демонстрируют ожидаемую орфографию правильных слов, но не имеют значения, например, окказионализмы и звукоподражания. Важным вопросом в когнитивных и неврологических исследованиях чтения и орфографии на английском языке является то, какая модель – с одним или двумя путями – лучше описывает, как грамотные люди способны читать и писать все три категории английских слов в соответствии с общепринятыми стандартами орфографической корректности. Модели с одним путем предполагают, что лексическая память используется для хранения написания всех слов для последующего извлечения в рамках единого процесса. Модели с двумя путями предполагают, что лексическая память используется для обработки неправильных и часто встречающихся правильных слов, в то время как редко встречающиеся правильные слова и неслова обрабатываются с использованием подлексического набора фонологических правил. Модель с одним путем чтения нашла подтверждение в компьютерном моделировании, которое предполагает, что читатели идентифицируют слова по их орфографическому сходству с фонологически похожими словами. Однако когнитивные исследования и исследования повреждений мозга склоняются к модели с двумя путями. Когнитивные исследования орфографии у детей и взрослых показывают, что пишущие используют фонологические правила при написании правильных слов и неслов, в то время как лексическая память используется для написания неправильных слов и часто встречающихся слов всех типов. Аналогично, исследования повреждений мозга указывают на то, что лексическая память используется для хранения неправильных слов и некоторых правильных слов, в то время как фонологические правила используются для написания неслов. Недавние исследования нейровизуализации с использованием позитронно-эмиссионной томографии и фМРТ предложили сбалансированную модель, в которой чтение всех типов слов начинается в области визуальной формы слова, но затем разделяется на разные пути в зависимости от того, требуется ли доступ к лексической памяти или семантической информации (что ожидается для неправильных слов в модели с двумя путями). Исследование фМРТ 2007 года показало, что у испытуемых, которым было предложено написать правильные слова в задаче орфографии, наблюдалась большая активация в левой задней верхней височной извилине (STG), области, используемой для фонологической обработки, в то время как написание неправильных слов вызывало большую активацию областей, используемых для лексической памяти и семантической обработки, таких как левая нижняя лобная извилина (IFG) и левая верхняя теменная извилина (SMG), а также обе половины средней височной извилины (MTG). Написание неслов активировало элементы обоих путей, такие как левая STG и двусторонняя MTG и нижняя височная извилина (ITG). Важно отметить, что написание активирует области, такие как левая веретеновидная извилина и левая SMG, которые также важны для чтения, что указывает на использование схожего пути для чтения и письма. Гораздо меньше информации доступно о когнитивных и неврологических аспектах неалфавитных и неанглийских систем письма. Каждый язык имеет морфологический и фонологический компонент, каждый из которых может быть зафиксирован системой письма. Системы письма, записывающие слова и морфемы, считаются логографическими, а системы, записывающие фонологические сегменты, такие как слоговые азбуки и алфавиты, – фонографическими. Большинство систем сочетают в себе оба типа и имеют как логографические, так и фонографические символы. С точки зрения сложности, системы письма можно охарактеризовать как «прозрачные» или «непрозрачные» и как «поверхностные» или «глубокие». «Прозрачная» система демонстрирует очевидное соответствие между графемой и звуком, в то время как в «непрозрачной» системе эта связь менее очевидна. Термины «поверхностная» и «глубокая» относятся к степени, в которой орфография системы представляет морфемы по сравнению с фонологическими сегментами. Системы, записывающие более крупные морфосинтаксические или фонологические сегменты, такие как логографические системы и слоговые азбуки, предъявляют более высокие требования к памяти пользователей. Следовательно, можно предположить, что непрозрачная или глубокая система письма предъявляет более высокие требования к областям мозга, используемым для лексической памяти, чем система с прозрачной или поверхностной орфографией.

Neuroscientific research has provided a scientific understanding of how sign language is processed in the brain. There are over 135 discrete sign languages around the world making use of different accents formed by separate areas of a country. By resorting to lesion analyses and neuroimaging, neuroscientists have discovered that whether it be spoken or sign language, human brains process language in general, in a similar manner regarding which area of the brain is being used. Through research in aphasias, RHD signers were found to have a problem maintaining the spatial portion of their signs, confusing similar signs at different locations necessary to communicate with another properly. Most of the studies performed deal with reading rather than writing or spelling, and the majority of both kinds focus solely on the English language. English orthography is less transparent than that of other languages using a Latin script. Another difficulty is that some studies focus on spelling words of English and omit the few logographic characters found in the script. In terms of spelling, English words can be divided into three categories – regular, irregular, and “novel words” or “nonwords.” Regular words are those in which there is a regular, one to one correspondence between grapheme and phoneme in spelling. Irregular words are those in which no such correspondence exists. Nonwords are those that exhibit the expected orthography of regular words but do not carry meaning, such as nonce words and onomatopoeia. An issue in the cognitive and neurological study of reading and spelling in English is whether a single route or dual route model best describes how literate speakers are able to read and write all three categories of English words according to accepted standards of orthographic correctness. Single route models posit that lexical memory is used to store all spellings of words for retrieval in a single process. Dual route models posit that lexical memory is employed to process irregular and high frequency regular words, while low frequency regular words and nonwords are processed using a sub lexical set of phonological rules. The single route model for reading has found support in computer modelling studies, which suggest that readers identify words by their orthographic similarities to phonologically alike words. However, cognitive and lesion studies lean towards the dual route model. Cognitive spelling studies on children and adults suggest that spellers employ phonological rules in spelling regular words and nonwords, while lexical memory is accessed to spell irregular words and high frequency words of all types. Similarly, lesion studies indicate that lexical memory is used to store irregular words and certain regular words, while phonological rules are used to spell nonwords. More recently, neuroimaging studies using positron emission tomography and fMRI have suggested a balanced model in which the reading of all word types begins in the visual word form area, but subsequently branches off into different routes depending upon whether or not access to lexical memory or semantic information is needed (which would be expected with irregular words under a dual route model). A 2007 fMRI study found that subjects asked to produce regular words in a spelling task exhibited greater activation in the left posterior STG, an area used for phonological processing, while the spelling of irregular words produced greater activation of areas used for lexical memory and semantic processing, such as the left IFG and left SMG and both hemispheres of the MTG. Spelling nonwords was found to access members of both pathways, such as the left STG and bilateral MTG and ITG. Significantly, it was found that spelling induces activation in areas such as the left fusiform gyrus and left SMG that are also important in reading, suggesting that a similar pathway is used for both reading and writing. Far less information exists on the cognition and neurology of non alphabetic and non English scripts. Every language has a morphological and a phonological component, either of which can be recorded by a writing system. Scripts recording words and morphemes are considered logographic, while those recording phonological segments, such as syllabaries and alphabets, are phonographic. Most systems combine the two and have both logographic and phonographic characters. In terms of complexity, writing systems can be characterized as "transparent" or "opaque" and as "shallow" or "deep". A "transparent" system exhibits an obvious correspondence between grapheme and sound, while in an "opaque" system this relationship is less obvious. The terms "shallow" and "deep" refer to the extent that a system's orthography represents morphemes as opposed to phonological segments. Systems that record larger morphosyntactic or phonological segments, such as logographic systems and syllabaries put greater demand on the memory of users. It would thus be expected that an opaque or deep writing system would put greater demand on areas of the brain used for lexical memory than would a system with transparent or shallow orthography.