Введение

Группа улиток, улитки.

Лимпеты – это группа водных улиток с конической формой раковины (пателиформной) и сильной, мускулистой ногой. Эта общая категория конических раковин известна как "пателиформные" (в форме блюдца). Принадлежащие к классу брюхоногие, лимпеты представляют собой полифилетическую группу (их представители произошли от разных непосредственных предков). Все виды Patellogastropoda являются лимпетами, а семейство Patellidae, в частности, часто называют "истинными лимпетами". Примеры других клад, обычно называемых лимпетами, включают семейство Vetigastropoda Fissurellidae ("лимпет с отверстием"), которые используют сифон для перекачивания воды через жабры, и Siphonariidae ("ложные лимпеты"), которые имеют пневмостому для дыхания воздухом, как и большинство наземных брюхоногих.

Функция и образование

Чтобы получить пищу, лимпеты полагаются на орган, называемый радулой, в которой содержатся зубы, минерализованные железом. Хотя у лимпетов более 100 рядов зубов, только 10 самых внешних используются для питания. Эти зубы формируются посредством биоминерализации, опосредованной матрицей – циклического процесса, включающего доставку минералов железа для укрепления полимерной хитиновой матрицы. После полной минерализации зубы перемещаются внутри радулы, позволяя лимпетам соскабливать водоросли с поверхности камней. По мере износа зубы лимпетов впоследствии разрушаются (это происходит в течение 12-48 часов).

Рост и развитие

Развитие зубов лимпета происходит по принципу конвейера: зубы начинают расти на заднем крае радулы и перемещаются к ее переднему краю по мере созревания. Скорость роста зубов у лимпета составляет около 47 часов на ряд. Полностью сформированные зубы располагаются в зоне соскабливания, на самом переднем крае радулы. Зона соскабливания контактирует с субстратом, которым питается лимпет. В результате полностью сформированные зубы постепенно стираются, пока не отбрасываются – со скоростью, равной скорости их роста. Неминерализованная матрица состоит из относительно упорядоченных, плотно упакованных массивов хитиновых волокон, между которыми всего несколько нанометров. Отсутствие пространства приводит к отсутствию предварительно сформированных полостей в матрице, контролирующих размер и форму кристаллов гётита. Поэтому основным фактором, влияющим на рост кристаллов гётита, являются хитиновые волокна матрицы. В частности, кристаллы гётита нуклеируются на этих хитиновых волокнах и отодвигают или поглощают хитиновые волокна по мере роста, влияя на их конечную ориентацию.

Сила

Изучение зубов липеток Patella vulgata показывает, что значения твердости по Викерсу находятся в диапазоне от 268 до 646 кг⋅м−1⋅с−2. При таких масштабах длины материалы становятся нечувствительными к дефектам, которые в противном случае снижали бы прочность на разрушение. В результате, нановолокна гоетита способны сохранять значительную прочность на разрушение, несмотря на наличие дефектов. Вторым фактором является небольшая критическая длина волокон гоетита в зубах липеток. Критическая длина волокна – это параметр, определяющий минимальную длину волокна, необходимую для передачи напряжений от матрицы к самим волокнам при внешней нагрузке. Материалы с большой критической длиной волокна (по отношению к общей длине волокна) являются плохими армирующими волокнами, то есть большая часть напряжений по-прежнему приходится на матрицу. Материалы с малой критической длиной волокна (по отношению к общей длине волокна) эффективно армируют материал, перенося напряжения с матрицы на себя. Нановолокна гоетита имеют критическую длину волокна около 420–800 нм, что повышает вероятность физического повреждения структуры. Также было показано, что зубы липеток и радула испытывают более значительные повреждения в воде, насыщенной CO2.

Кристальная структура

Кристаллы гоетита формируются в начале цикла развития зуба и остаются фундаментальной частью зуба, межкристаллические пространства которого заполнены аморфным кремнезёмом. Существуя в различных морфологиях, призмы с ромбическим сечением являются наиболее распространенными.

Процесс кристаллизации

Первоначальное событие, происходящее при формировании лимпетом нового ряда зубов, – это создание основного макромолекулярного компонента α-хитина. Образующаяся органическая матрица служит каркасом для кристаллизации самих зубов. Однако гоетит проявляет различные типы кристаллов. Кристаллы располагаются в матрице хитина в различных формах и с разной толщиной. Хитин имеет химическую формулу C8H13O5N. Показано, что в составе присутствуют и другие металлы, с относительным процентным содержанием, варьирующимся в зависимости от географического положения. Объемная доля гоетита составляет около 80%. Относительное процентное содержание элементов также различается в зависимости от географического местоположения. Это свидетельствует о некоторой зависимости от факторов окружающей среды, однако конкретные переменные пока не установлены.

Именование

Общее название "острый" также применяется к ряду не очень близкородственных групп морских и пресноводных улиток (водных брюхоногих моллюсков). Таким образом, общее название "острый" само по себе имеет очень мало таксономического значения; это название применяется не только к настоящим острокам (Patellogastropoda), но и ко всем улиткам, имеющим простую, широко коническую раковину, которая либо не спирально закручена, либо кажется незакрученной у взрослой особи. Иными словами, раковина всех островок имеет форму, похожую на раковину большинства настоящих островок – пателловидную. Термин "ложные островки" используется для некоторых (но не всех) из этих других групп, имеющих коническую раковину. Таким образом, название "острый" используется для описания различных, чрезвычайно разнообразных групп брюхоногих, которые независимо друг от друга развили раковину одной и той же базовой формы (см. конвергентную эволюцию). И хотя название "острый" дается на основании раковины, похожей на раковину островок или пателловидной, различные группы улиток, имеющие раковину такого типа, вовсе не являются близкородственными.

Симбиоз

У лимпетов существуют взаимовыгодные отношения с несколькими другими организмами. Клатроморфум, вид водорослей, предоставляет пищу лимпетам, которые очищают поверхность водорослей и способствуют их выживанию. Шероховатая клювотека (Diodora aspera) является хозяином для копепода-червя Anthessius nortoni, который кусает хищных морских звезд, чтобы отпугнуть их от поедания лимпета. В своей исследовательской работе под названием "Эрозия меловых береговых платформ на юго-востоке Англии" от октября 2000 года, авторы, основываясь на количестве карбоната кальция в фекалиях лимпетов, содержащихся в неволе, оценили, что взрослый лимпет потребляет около 4,9 г мела в год. Это позволяет предположить, что лимпеты в среднем ответственны за 12% эрозии меловых платформ в местах их обитания, и эта доля может возрастать до 35% и более в районах с максимальной численностью популяции лимпетов.

В культуре

Многие виды лимпетов исторически использовались или до сих пор используются людьми и другими животными в пищу. Лимпетные мины – это тип военно-морских мин, прикрепляемых к цели с помощью магнитов. Они получили своё название благодаря крепкому сцеплению лимпетов. Юмористический писатель Эдвард Лир в одном из своих писем написал: «Не грусти, как лимпет сказал плакущей иве». Саймон Гриндел написал в 1964 году иллюстрированную детскую книгу бессмысленной поэзии «Любящий лимпет и другие причуды», которую считают написанной «в великой традиции Эдварда Лира и Льюиса Кэрролла». В своей книге «Юг» сэр Эрнест Шеклтон рассказывает истории о своих двадцати двух людях, оставшихся на острове Элефант, которые добывали лимпетов из ледяных вод на берегу Южного океана. К концу их четырехмесячного пребывания на острове, когда запасы мяса тюленей и пингвинов истощились, лимпеты стали основным источником их пропитания. Легкомысленная комедия «Невероятный мистер Лимпет» рассказывает о патриотичном, но слабом американце, который отчаянно стремится поступить на службу в армию США, чтобы служить своей стране; к концу фильма, превратившись в рыбу, он использует своё новое тело, чтобы спасти американские военно-морские суда от гибели. Хотя он и не превращается в улитку, а в рыбу, его имя – лимпет – намекает на его упорство.