Родительские инвестиции: эволюционная теория и половой отбор

Введение

Родительские затраты (например, время, энергия, ресурсы), приносящие пользу потомству.

Родительские инвестиции в эволюционной биологии и эволюционной психологии – это любые родительские затраты (например, время, энергия, ресурсы), которые приносят пользу потомству. Родительские инвестиции могут осуществляться обоими родителями (бипарентальная забота), только самками (исключительная материнская забота) или только самцами (исключительная отцовская забота). Забота может оказываться на любом этапе жизни потомства, от пренатального (например, охрана и инкубация яиц у птиц, и плацентарное питание у млекопитающих) до постнатального (например, обеспечение пищей и защита потомства). Теория родительских инвестиций, термин, введенный Робертом Триверсом в 1972 году, предсказывает, что пол, инвестирующий больше в потомство, будет более избирателен при выборе партнера, а пол, инвестирующий меньше, будет проявлять внутриполовую конкуренцию за доступ к партнерам. Эта теория оказала значительное влияние на объяснение половых различий в половом отборе и предпочтениях при выборе партнера у животных и у людей. Она способствовала распространению концепции естественного отбора и связанных с ней теорий, таких как половой отбор. Впервые эволюционная теория была использована для объяснения того, почему самки проявляют осторожность, а самцы – настойчивость и соперничают друг с другом за внимание самок. В 1930 году Рональд Фишер опубликовал труд «Генетическая теория естественного отбора», в котором представил современную концепцию родительских инвестиций, выдвинул гипотезу о «сексуальном сыне» и сформулировал принцип Фишера. В 1948 году Ангус Джон Бейтман опубликовал влиятельное исследование плодовых мух, в котором пришел к выводу, что из-за более высокой стоимости производства женских гамет по сравнению с мужскими, репродуктивный успех самок ограничен способностью производить яйцеклетки, а репродуктивный успех самцов – доступом к самкам. В 1972 году Триверс продолжил эти размышления, предложив теорию родительских инвестиций, описывающую влияние родительских инвестиций на сексуальное поведение. Он заключил, что пол, вкладывающий больше в потомство, будет более избирателен при выборе партнера, а пол с меньшими инвестициями будет конкурировать внутриполовым путем за возможности спаривания.

Parental investment, in evolutionary biology and evolutionary psychology, is any parental expenditure (e. g. time, energy, resources) that benefits offspring. Parental investment may be performed by both males and females (biparental care), females alone (exclusive maternal care) or males alone (exclusive paternal care). Care can be provided at any stage of the offspring's life, from pre natal (e. g. egg guarding and incubation in birds, and placental nourishment in mammals) to post natal (e. g. food provisioning and protection of offspring). Parental investment theory, a term coined by Robert Trivers in 1972, predicts that the sex that invests more in its offspring will be more selective when choosing a mate, and the less investing sex will have intra sexual competition for access to mates. This theory has been influential in explaining sex differences in sexual selection and mate preferences, throughout the animal kingdom and in humans. This introduced the concept of natural selection to the world, as well as related theories such as sexual selection. For the first time, evolutionary theory was used to explain why females are "coy" and males are "ardent" and compete with each other for females' attention. In 1930, Ronald Fisher wrote The Genetical Theory of Natural Selection, in which he introduced the modern concept of parental investment, introduced the sexy son hypothesis, and introduced Fisher's principle. In 1948, Angus John Bateman published an influential study of fruit flies in which he concluded that because female gametes are more costly to produce than male gametes, the reproductive success of females was limited by the ability to produce ovum, and the reproductive success of males was limited by access to females. In 1972, Trivers continued this line of thinking with his proposal of parental investment theory, which describes how parental investment affects sexual behavior. He concludes that the sex that has higher parental investment will be more selective when choosing a mate, and the sex with lower investment will compete intra sexually for mating opportunities.

Родительская забота

Теория родительских инвестиций является отраслью теории истории жизни. Первое рассмотрение родительских инвестиций представлено Рональдом Фишером в его книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора», где Фишер утверждал, что родительские затраты на потомство обоих полов должны быть равными. Клаттон Брок расширил концепцию родительских инвестиций, включив в нее затраты на любой другой компонент родительской приспособленности. Самцы зарянок, как правило, не различают свое потомство и потомство другого самца в полиандровых или полигинандровых системах. Они повышают свой репродуктивный успех, кормя потомство в зависимости от своего доступа к самке в течение периода спаривания, что обычно является хорошим предиктором отцовства. Такая неразборчивая родительская забота наблюдается также у губашей-красногубов. У некоторых насекомых родительские инвестиции самца проявляются в виде брачного дара. Например, самки орнатных мотыльков получают сперматофор, содержащий питательные вещества, сперму и защитные токсины от самца во время спаривания. Этот дар, который может составлять до 10% массы тела самца, представляет собой полную родительскую инвестицию самца. У некоторых видов, таких как люди и многие птицы, потомство является бескрылым и не может самостоятельно заботиться о себе в течение длительного периода времени после рождения. У этих видов самцы вкладывают больше средств в свое потомство, чем самцы видов с развитым потомством, поскольку в противном случае репродуктивный успех пострадает. Преимущества родительских инвестиций для потомства велики и связаны с влиянием на состояние, рост, выживание и, в конечном итоге, на репродуктивный успех потомства. Например, у рыбы-цихлиды *Tropheus moorii* самка проявляет очень высокие родительские инвестиции в свое потомство, поскольку она вынашивает икру во рту, и все питательные вещества, которые она получает во время вынашивания, идут на кормление потомства, фактически лишая себя пищи. Благодаря этому ее детеныши крупнее, тяжелее и быстрее, чем они были бы без этого. Эти преимущества очень выгодны, поскольку снижают риск быть съеденными хищниками, а размер обычно является определяющим фактором в конфликтах за ресурсы. Однако эти преимущества могут достигаться за счет снижения способности родителей к воспроизводству в будущем, например, из-за повышенного риска травм при защите потомства от хищников, потери возможностей для спаривания во время воспитания потомства и увеличения интервала времени до следующего размножения. Особым случаем родительских инвестиций является ситуация, когда потомству необходимо питание и защита, но генетические родители фактически не участвуют в усилиях по воспитанию своего потомства. Например, у шмеля *Bombus terrestris* часто бесплодные рабочие самки не размножаются самостоятельно, а выращивают потомство своей матери. Это распространено у социальных перепончатокрылых из-за гаплодиплоидии, при которой самцы гаплоидны, а самки диплоидны. Это гарантирует, что сестры более тесно связаны друг с другом, чем с собственным потомством, что стимулирует их помогать выращивать потомство своей матери, а не свое собственное. В целом, родители отбираются для максимизации разницы между выгодами и затратами, и родительская забота, вероятно, эволюционирует, когда выгоды превышают затраты.

Parental investment theory is a branch of life history theory. The earliest consideration of parental investment is given by Ronald Fisher in his 1930 book The Genetical Theory of Natural Selection, wherein Fisher argued that parental expenditure on both sexes of offspring should be equal. Clutton Brock expanded the concept of parental investment to include costs to any other component of parental fitness. Male dunnocks tend to not discriminate between their own young and those of another male in polyandrous or polygynandrous systems. They increase their own reproductive success through feeding the offspring in relation to their own access to the female throughout the mating period, which is generally a good predictor of paternity. This indiscriminative parental care by males is also observed in redlip blennies. In some insects, male parental investment is given in the form of a nuptial gift. For instance, ornate moth females receive a spermatophore containing nutrients, sperm and defensive toxins from the male during copulation. This gift, which can account for up to 10% of the male's body mass, constitutes the total parental investment the male provides. In some species, such as humans and many birds, the offspring are altricial and unable to fend for themselves for an extended period of time after birth. In these species, males invest more in their offspring than do the male parents of precocial species, since reproductive success would otherwise suffer. The benefits of parental investment to the offspring are large and are associated with the effects on condition, growth, survival, and ultimately on reproductive success of the offspring. For example, in the cichlid fish Tropheus moorii, a female has very high parental investment in her young because she mouthbroods the young and while mouthbrooding, all nourishment she takes in goes to feed the young and she effectively starves herself. In doing this, her young are larger, heavier, and faster than they would have been without it. These benefits are very advantageous since it lowers their risk of being eaten by predators and size is usually the determining factor in conflicts over resources. However, such benefits can come at the cost of parent's ability to reproduce in the future e. g., through increased risk of injury when defending offspring against predators, loss of mating opportunities whilst rearing offspring, and an increase in the time interval until the next reproduction. A special case of parental investment is when young do need nourishment and protection, but the genetic parents do not actually contribute in the effort to raise their own offspring. For example, in Bombus terrestris, oftentimes sterile female workers will not reproduce on their own, but will raise their mother's brood instead. This is common in social Hymenoptera due to haplodiploidy, whereby males are haploid and females are diploid. This ensures that sisters are more related to each other than they ever would be to their own offspring, incentivizing them to help raise their mother's young over their own. Overall, parents are selected to maximize the difference between the benefits and the costs, and parental care will be likely to evolve when the benefits exceed the costs.

Конфликт родителей и детей

Репродукция обходится дорого. Индивидуумы ограничены в объеме времени и ресурсов, которые они могут посвятить производству и воспитанию потомства, и эти затраты могут негативно сказаться на их будущем состоянии, выживании и дальнейшей репродуктивной способности. Однако такие затраты, как правило, полезны для потомства, поскольку улучшают их состояние, выживаемость и репродуктивный успех. Эти различия могут приводить к конфликту между родителями и потомством. Родители естественным образом отбираются для максимизации разницы между выгодами и затратами, и родительская забота будет проявляться, когда выгоды существенно превышают затраты. Родители в равной степени связаны со всеми своими потомками, и поэтому, чтобы оптимизировать свою приспособленность и шансы на передачу своих генов, они должны распределять свои инвестиции равномерно между нынешним и будущим потомством. Однако каждое отдельное потомство более тесно связано с самим собой (имеет 100% общую ДНК с собой), чем со своими братьями и сестрами (братья и сестры обычно разделяют 50% своей ДНК), поэтому для приспособленности потомства лучше, если родители вкладывают в него больше ресурсов. Чтобы оптимизировать приспособленность, родитель хотел бы вкладывать в каждого потомка поровну, но каждый потомок хотел бы большей доли родительских инвестиций. Родитель отбирается для инвестирования в потомство до тех пор, пока инвестирование в текущее потомство не станет дороже, чем инвестирование в будущее потомство. У итеропарных видов, где особи могут переживать несколько репродуктивных циклов в течение жизни, может существовать компромисс между инвестициями в текущее потомство и будущим размножением. Родителям необходимо балансировать потребности своего потомства и собственное поддержание жизнедеятельности. Этот потенциальный негативный эффект родительской заботы был четко формализован Триверсом в 1972 году, который первоначально определил родительские инвестиции как любые инвестиции родителя в отдельное потомство, которые повышают шансы потомства на выживание (и, следовательно, репродуктивный успех) за счет способности родителя инвестировать в других потомков. Это показывает, что эти пингвины изначально идут на риск для собственного здоровья, надеясь повысить выживаемость своего яйца. Но наступает момент, когда затраты самца пингвина становятся слишком высокими по сравнению с выгодой от успешного сезона размножения. Олоф Олссон исследовал корреляцию между опытом размножения особи и продолжительностью времени, которое она будет ждать, прежде чем бросить яйцо. Он предположил, что чем опытнее особь, тем лучше она сможет восполнить свои истощенные запасы энергии, что позволит ей оставаться у яйца в течение более длительного периода времени. Вероятность выживания и доступность ресурсов в поселении были факторами, которые влияли на это решение о том, оставлять ребенка или нет. Во время одного из задокументированных родов мать почувствовала, что ребенок слишком слаб и не выживет, поэтому завернула его, готовясь оставить в зарослях; однако, увидев, что ребенок двигается, мать развернула его и принесла в поселение, демонстрируя перемену между жизнью и смертью, или если возникал медицинский кризис и ребенку требовалось срочное крещение. Этот конфликт между выживанием, как эмоциональным, так и физическим, привел к сдвигу в культурных практиках, что, в свою очередь, привело к новым формам инвестиций матери в ребенка.

Reproduction is costly. Individuals are limited in the degree to which they can devote time and resources to producing and raising their young, and such expenditure may also be detrimental to their future condition, survival, and further reproductive output. However, such expenditure is typically beneficial to the offspring, since it enhances their condition, survival, and reproductive success. These differences may lead to parent offspring conflict. Parents are naturally selected to maximize the difference between the benefits and the costs, and parental care will tend to exist when the benefits are substantially greater than the costs. Parents are equally related to all offspring, and so in order to optimize their fitness and chance of reproducing their genes, they should distribute their investment equally among current and future offspring. However, any single offspring is more related to themselves (they have 100% of their DNA in common with themselves) than they are to their siblings (siblings usually share 50% of their DNA), so it is best for the offspring's fitness if the parent(s) invest more in them. To optimize fitness, a parent would want to invest in each offspring equally, but each offspring would want a larger share of parental investment. The parent is selected to invest in the offspring up until the point at which investing in the current offspring is costlier than investing in future offspring. In iteroparous species, where individuals may go through several reproductive bouts during their lifetime, a tradeoff may exist between investment in current offspring and future reproduction. Parents need to balance their offspring's demands against their own self maintenance. This potential negative effect of parental care was explicitly formalized by Trivers in 1972, who originally defined the term parental investment to mean any investment by the parent in an individual offspring that increases the offspring's chance of surviving (and hence reproductive success) at the cost of the parent's ability to invest in other offspring. It shows that these penguins initially show a trade off of their own health, in hopes of increasing the survivorship of their egg. But there comes a point where the male penguin's costs become too high in comparison to the gain of a successful breeding season. Olof Olsson investigated the correlation between how many experiences in breeding an individual has and the duration an individual will wait until abandoning his egg. He proposed that the more experienced the individual, the better that individual will be at replenishing his exhausted body reserves, allowing him to remain at the egg for a longer period of time. Likelihood of survival and availability of resources within the village were factors that played into this decision of whether or not to keep the baby. During one illustrated birth, the mother felt the child was too ill and would not survive, so she wrapped the child up, preparing to leave the child in the brush; however, upon seeing the child moving, the mother unwrapped the child and brought it into the village, demonstrating a shift of life and death. or if a medical crisis arose and the baby needed an emergency baptism. This conflict between survival, both emotional and physical, prompted a shift in cultural practices, thus resulting in new forms of investment from the mother towards the child.

Все родительские заботы

Аллородительская забота, также известная как "алломатеринство", – это когда член сообщества, помимо биологических родителей младенца, участвует в обеспечении ухода за потомством. Под аллородительскую заботу подпадает широкий спектр поведения, включая: вынашивание, кормление, присмотр, защиту и груминг. Благодаря аллородительской заботе можно снизить стресс у родителей, особенно у матери, тем самым уменьшая негативное влияние конфликта между родителями и потомством на мать. Очевидный альтруистический характер этого поведения может показаться противоречащим теории Дарвина об естественном отборе, поскольку забота о потомстве, не являющемся своим, не повышает прямую приспособленность, одновременно отнимая время, энергию и ресурсы, необходимые для воспитания собственного потомства. Однако, с эволюционной точки зрения, такое поведение можно объяснить увеличением косвенной приспособленности, поскольку потомство, скорее всего, является родственниками, и, следовательно, несет часть генетического материала аллородителя. Индивидуумы, вкладывающие ресурсы в воспитание потомства, не становятся более уязвимыми для эксплуатации со стороны других взрослых особей.

Теория родительских инвестиций Триверса

Родительские инвестиции, как определил Роберт Триверс в 1972 году, – это вложения родителя в потомство, повышающие шансы потомства на выживание и, следовательно, на репродуктивный успех, за счет снижения способности родителя вкладываться в других потомков. Значительные родительские инвестиции существенно уменьшают возможности родителей инвестировать в других детей. Родительские инвестиции можно разделить на две основные категории: инвестиции в ухаживание и инвестиции в воспитание. Инвестиции в ухаживание включают в себя половой акт и вложенные половые клетки. Инвестиции в воспитание – это время и энергия, затрачиваемые на выращивание потомства после зачатия. У большинства видов родительские инвестиции самки, как в ухаживание, так и в воспитание, значительно превосходят таковые у самца. Что касается половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов), то вклад самки обычно представляет собой большую долю как генетического материала, так и общей жизнеспособности, в то время как самцы, как правило, производят тысячи сперматозоидов ежедневно.

Родительские инвестиции в человека

У женщин имеется фиксированный запас около 400 яйцеклеток, в то время как у мужчин сперматозоиды производятся со скоростью двенадцать миллионов в час. Кроме того, оплодотворение и вынашивание происходят у женщин, что представляет собой инвестиции, значительно превышающие вклад мужчины в виде одной жизнеспособной сперматозоидной клетки. Более того, для женщины один половой акт может повлечь за собой девятимесячное обязательство, такое как человеческая беременность, и последующие обязательства, связанные с воспитанием, например, грудное вскармливание. Из теории родительских инвестиций Роберта Триверса вытекает несколько следствий. Первое – женщины часто, но не всегда, вкладывают больше ресурсов в потомство. Тот факт, что они часто вкладывают больше, приводит ко второму следствию: эволюция благоприятствует женщинам, более разборчивым в выборе партнеров, чтобы избежать ненужных или неэффективных затрат. Третье следствие заключается в том, что поскольку женщины вкладывают больше и необходимы для репродуктивного успеха потомства, они являются ценным ресурсом для мужчин; в результате мужчины часто конкурируют за доступ к женщинам для размножения.

Мужчины как более инвестирующий пол

Для многих видов единственным видом вклада самцов являются половые клетки. В этом отношении, как упоминалось ранее, вклад самок значительно превышает вклад самцов. Однако существуют и другие способы, которыми самцы вкладываются в свое потомство. Например, самец может добывать пищу, как у мух-баллонов. Он может найти безопасную среду для питания или откладки яиц самкой, как это наблюдается у многих птиц. Он также может защищать потомство и предоставлять им возможности для обучения, как у многих волков. В целом, основная роль, которую берут на себя самцы, – это защита самки и ее детенышей. Это часто может уменьшить разницу во вкладе, вызванную первоначальным вложением половых клеток. У некоторых видов, таких как мормонский сверчок, морской конек и панамская ядовитая древолягушка, самцы вкладывают больше. Среди видов, где самцы вкладывают больше, они также более разборчивы, предъявляя более высокие требования к выбранной самке. Например, самка, которую они часто выбирают, обычно содержит на 60% больше яиц, чем отвергнутые самки. Это связывает теорию родительских инвестиций (ТРI) с половым отбором: там, где родительские инвестиции самца больше, чем у самки, обычно именно самка конкурирует за партнера, как показывают виды фаларопид и полиандрические птицы. У этих видов самки обычно более агрессивны, ярко окрашены и крупнее самцов, что говорит о том, что пол, делающий большие инвестиции, имеет больше выбора при выборе партнера по сравнению с полом, участвующим во внутриполовом отборе.

Женщины - ценный ресурс для мужчин

Второе предсказание, вытекающее из теории Триверса, заключается в том, что больший вклад самок в потомство делает их ценным ресурсом для самцов, поскольку это обеспечивает выживание потомства – движущую силу естественного отбора. Следовательно, пол, инвестирующий меньше в потомство, будет конкурировать за спаривание с полом, инвестирующим больше. Иными словами, самцы будут конкурировать за самок. Предполагается, что ревность развилась для предотвращения риска потери родительских инвестиций в потомство. Исследования показывают, что самцы ориентированы на физическую привлекательность, поскольку она сигнализирует о молодости и фертильности, обеспечивая репродуктивный успех самца, который возрастает при совокуплении с максимально возможным количеством фертильных самок. Самки же, напротив, ориентированы на ресурсы, предоставляемые потенциальными партнерами, поскольку их репродуктивный успех повышается за счет обеспечения выживания потомства, одним из способов достижения чего является получение ресурсов для него. Альтернативное исследование демонстрирует, что мужчины более склонны к непостоянству в связях, чем женщины, что дополнительно подтверждает данную теорию. Кларк и Хэтфилд обнаружили, что 75% мужчин выразили готовность к сексуальному контакту с незнакомой женщиной по ее предложению, в то время как ни одна из женщин не согласилась на это. С другой стороны, 50% женщин согласились на свидание с незнакомым мужчиной. Это указывает на то, что мужчины стремятся к краткосрочным отношениям, в то время как женщины проявляют выраженное предпочтение долгосрочным отношениям. Однако эти предпочтения (мужская склонность к непостоянству и женская избирательность) могут быть объяснены и другими факторами. В западных культурах мужская склонность к непостоянству поощряется доступностью порнографических журналов и видео, ориентированных на мужскую аудиторию. В то же время, как западные, так и восточные культуры сдерживают женскую склонность к непостоянству посредством социальных санкций, таких как осуждение. Теория родительских инвестиций (PIT) также объясняет закономерности сексуальной ревности, а также, по мнению некоторых, рационализирует изнасилование и сексуальное принуждение женщин. Торнхилл и Палмер утверждали, что изнасилование – это эволюционная стратегия получения партнеров в среде, где женщины выбирают партнеров. Поскольку PIT утверждает, что самцы стремятся к совокуплению с максимально возможным количеством фертильных самок, выбор, осуществляемый женщинами, может негативно сказываться на репродуктивном успехе самца. Торнхилл и Палмер полагают, что если бы женщины не осуществляли выбор, изнасилований не было бы. Однако это игнорирует множество социокультурных факторов, например, тот факт, что изнасилованиям подвергаются не только фертильные женщины – 34% несовершеннолетних жертв изнасилования младше 12 лет, то есть не репродуктивного возраста, что исключает эволюционное преимущество изнасилования. 14% изнасилований в Англии совершаются над мужчинами, что не может способствовать увеличению репродуктивного успеха мужчины, поскольку зачатие невозможно. Таким образом, то, что Торнхилл и Палмер назвали «эволюционным механизмом», может оказаться не столь эффективным.

The second prediction that follows from Trivers' theory is that the fact that females invest more heavily in offspring makes them a valuable resource for males as it ensures the survival of their offspring which is the driving force of natural selection. Therefore, the sex that invests less in offspring will compete among themselves to breed with the more heavily investing sex. In other words, males will compete for females. It has been argued that jealousy has developed to avert the risk of potential loss of parental investment in offspring. shows that males are tuned into physical attractiveness as it signals youth and fertility and ensures male reproductive success, which is increased by copulating with as many fertile females as possible. Women on the other hand are tuned into resources provided by potential mates, as their reproductive success is increased by ensuring their offspring will survive, and one way they do so is by getting resources for them. Alternatively, another study shows that men are more promiscuous than women, giving further support to this theory. Clark and Hatfield found that 75% of men were willing to have sex with a female stranger when propositioned, compared to 0% of women. On the other hand, 50% of women agreed to a date with a male stranger. This suggests males seek short term relationships, while women show a strong preference for long term relationships. However, these preferences (male promiscuity and female choosiness) can be explained in other ways. In Western cultures, male promiscuity is encouraged through the availability of pornographic magazines and videos targeted to the male audience. Alternatively, both Western and Eastern cultures discourage female promiscuity through social checks such as slut shaming. PIT (Parental Investment Theory) also explains patterns of sexual jealousy. as it seems to rationalise rape and sexual coercion of females. Thornhill and Palmer claimed rape is an evolved technique for obtaining mates in an environment where women choose mates. As PIT claims males seek to copulate with as many fertile females as possible, the choice women have could result in a negative effect on the male's reproductive success. If women did not choose their mates, Thornhill and Palmer claim there would be no rape. This ignores a variety of sociocultural factors, such as the fact that not only fertile females are raped – 34% of underage rape victims are under 12, which means they are not of fertile age, thus there is no evolutionary advantage in raping them. 14% of rapes in England are committed on males, who cannot increase a man's reproductive success as there will be no conception. Thus, what Thornhill and Palmer called an 'evolved machinery' might not be very advantageous.

Противоположная сексуальная стратегия

Теория Триверса упускает из виду, что женщины также вступают в краткосрочные отношения, такие как связи на одну ночь, в то время как не все мужчины ведут себя распущенно. Альтернативным объяснением теории родительских инвестиций (PIT) и предпочтений в выборе партнера является теория сексуальных стратегий Басса и Шмитта. Теория сексуальных стратегий (SST) утверждает, что оба пола стремятся как к краткосрочным, так и к долгосрочным отношениям, но ищут разные качества в партнерах для этих типов отношений. В краткосрочных отношениях женщины предпочитают привлекательного партнера, но в долгосрочных могут быть готовы обменять привлекательность на ресурсы и надежность. С другой стороны, мужчины могут быть удовлетворены сексуальной доступностью партнера в краткосрочных отношениях, но для уверенности в отцовстве будут искать верного партнера.

Международная политика

Теория родительских инвестиций используется не только для объяснения эволюционных явлений и человеческого поведения, но и для описания повторяющихся ситуаций в международной политике. В частности, концепция родительских инвестиций применяется при анализе конкурентного поведения между государствами и определении агрессивности внешней политики. Гипотеза о родительских инвестициях утверждает, что размер коалиций и физическая сила их мужчин-участников определяют, будут ли их отношения с иностранными соседями агрессивными или дружественными. Согласно Триверсу, у мужчин исторически были относительно низкие родительские инвестиции, что вынуждало их участвовать в более ожесточенной конкуренции за ограниченные репродуктивные ресурсы. Естественный половой отбор привел к тому, что мужчины эволюционировали, чтобы справляться со своими уникальными репродуктивными задачами. В числе прочих адаптаций, психология мужчин также развилась, чтобы непосредственно помогать им в этой внутриполовой конкуренции. У видов, где оба пола вкладывают значительные усилия в заботу о потомстве, ожидается взаимная избирательность. Примером этого служат гребенчатые чистики, где родители разделяют равную ответственность за инкубацию единственного яйца и воспитание птенца. У гребенчатых чистиков оба пола имеют яркое оперение.

Родительские инвестиции в людей

Люди развивались, демонстрируя всё более высокий уровень родительских инвестиций, как в биологическом, так и в поведенческом плане. Для развития плода требуются значительные затраты энергии от матери, а беспомощный новорожденный нуждается в значительных инвестициях со стороны сообщества. Виды, чьи новорожденные детеныши не способны к самостоятельному передвижению и нуждаются в родительской заботе, характеризуются высокой степенью беспомощности. Человеческие дети рождаются неспособными к самообеспечению и нуждаются в дополнительных родительских инвестициях после рождения для выживания.

Отцовские инвестиции

По мере увеличения беспомощности потомства, инвестиции со стороны лиц, отличных от матери, становились всё более необходимыми. Высокая социальность означала, что матери получали помощь от родственниц, но отцовские инвестиции также возрастали. Отцовские инвестиции увеличиваются по мере снижения возможности иметь дополнительных детей и по мере усиления влияния инвестиций на приспособленность потомства. Мужчины чаще, чем женщины, не вкладывают ресурсы в воспитание своих детей, а дети отцов с низким уровнем инвестиций склонны меньше вкладывать в воспитание собственного потомства. Отсутствие отца является фактором риска как ранней сексуальной активности, так и подростковой беременности. Отсутствие отца повышает уровень стресса у детей, что связано с более ранним началом сексуальной жизни и усилением ориентации на краткосрочные отношения. Дочери, выросшие без отца, чаще ищут краткосрочных партнёров, и одна из теорий объясняет это предпочтением внешней (непостоянной) социальной поддержки из-за ощущения неопределённости будущего и недостаточной доступности надёжных партнёров в стрессовой среде.

Скрытая овуляция

Женщины могут забеременеть только во время овуляции. Овуляция у человека скрытая и не сопровождается внешними признаками. Скрытая овуляция снижает уверенность в отцовстве, поскольку мужчины не знают, когда у женщины происходит овуляция. Эволюция скрытой овуляции, как предполагается, связана с беспомощностью потомства и возросшей потребностью в отцовской заботе – если мужчины не уверены во времени овуляции, наиболее эффективным способом успешного размножения будет многократное спаривание с женщиной на протяжении всего её менструального цикла, что требует формирования парных связей и, как следствие, увеличения отцовских инвестиций.

Ориентация спаривания

Социосексуальность была впервые описана Альфредом Кинси как готовность к случайным и недолгосрочным сексуальным связям. Социосексуальная ориентация определяет социосексуальность по шкале от нерегулируемой до регулируемой. Люди с нерегулируемой социосексуальной ориентацией демонстрируют большую открытость к сексу в менее обязывающих отношениях, а люди с регулируемой социосексуальной ориентацией – меньшую открытость к случайным сексуальным связям. Однако сегодня признается, что социосексуальность на самом деле не существует в одномерном масштабе. Люди, менее открытые к случайным связям, не всегда стремятся к долгосрочным отношениям, и люди, менее заинтересованные в долгосрочных отношениях, не всегда заинтересованы в случайных связях. Современными описателями открытости к недолгосрочным и долгосрочным отношениям являются краткосрочная и долгосрочная ориентация на размножение, соответственно. Теория родительских инвестиций, предложенная Триверсом, утверждает, что пол, вносящий более значительные обязательные инвестиции, будет более избирателен в выборе партнеров, а пол, вносящий меньшие обязательные инвестиции, будет менее избирателен и более заинтересован в "случайных" возможностях размножения. Пол, вносящий большие инвестиции, не может размножаться так часто, что приводит к конкуренции менее инвестирующего пола за возможности размножения. У людей женщины вносят более значительные обязательные инвестиции (беременность и роды), чем мужчины (производство спермы). В отсутствие брака женщины придают большее значение физической привлекательности. Как правило, женщины предпочитают мужчин, которые, вероятно, будут проявлять высокую родительскую заботу и обладать хорошими генами. Женщины предпочитают мужчин с хорошим финансовым положением, более преданных, спортивных и здоровых. Некоторые неточные теории были вдохновлены теорией родительских инвестиций. "Гипотеза структурной беспомощности" предполагает, что женщины стремятся найти партнеров с доступом к высоким уровням ресурсов, поскольку сами женщины лишены прямого доступа к этим ресурсам. Однако эта гипотеза была опровергнута исследованиями, которые показали, что финансово успешные женщины придают еще большее значение финансовому статусу, социальному статусу и наличию профессионального образования.

Sociosexuality was first described by Alfred Kinsey as a willingness to engage in casual and uncommitted sexual relationships. Sociosexual orientation describes sociosexuality on a scale from unrestricted to restricted. Individuals with an unrestricted sociosexual orientation have higher openness to sex in less committed relationships, and individuals with a restricted sociosexual orientation have lower openness to casual sexual relationships. However, today it is acknowledged that sociosexuality does not in reality exist on a one dimensional scale. Individuals who are less open to casual relationships are not always seeking committed relationships, and individuals who are less interested in committed relationships are not always interested in casual relationships. Short and long term mating orientations are the modern descriptors of openness to uncommitted and committed relationships, respectively. Parental investment theory, as proposed by Trivers, argues that the sex with higher obligatory investment will be more selective in choosing sex partners, and the sex with lower obligatory investment will be less selective and more interested in "casual" mating opportunities. The more investing sex cannot reproduce as frequently, causing the less investing sex to compete for mating opportunities. In humans, women have higher obligatory investment (pregnancy and childbirth), than men (sperm production). When marriage is not involved, women put greater emphasis on physical attractiveness. Generally, women prefer men who are likely to perform high parental investment and have good genes. Women prefer men with good financial status, who are more committed, who are more athletic, and who are healthier. Some inaccurate theories have been inspired by parental investment theory. The "structural powerlessness hypothesis" proposes that women strive to find mates with access to high levels of resources because as women, they are excluded from these resources directly. However, this hypothesis has been disproved by studies which found that financially successful women place an even greater importance on financial status, social status, and possession of professional degrees.

Половой диморфизм

Половой диморфизм — это разница в размерах тела между самцами и самками одного вида, обусловленная как межполовым, так и внутриполовым отбором, который представляет собой сексуальный отбор, действующий как внутри, так и между полами. Высокий уровень полового диморфизма и больший размер тела у самцов обусловлены сочетанием конкуренции между самцами и выбором со стороны самок. Виды приматов, в которых группы формируются из множества самок и одного самца, демонстрируют более выраженный половой диморфизм, чем виды с несколькими самцами и самками или одной самкой и одним самцом. Наиболее выраженный половой диморфизм наблюдается у полигинных приматов, в то время как у полигамных и моногамных приматов он менее выражен. Снижение полигинии связано с увеличением отцовской заботы о потомстве.

Демографический переход

Демографический переход описывает современное снижение как рождаемости, так и смертности. С точки зрения дарвинизма, необъяснимо, что семьи, располагающие большими ресурсами, имеют меньше детей. Одно из объяснений демографического перехода заключается в возросших родительских инвестициях, необходимых для воспитания детей, способных поддерживать тот же уровень благосостояния, что и их родители.