Введение

Семейство цветковых растений

Ochnaceae – семейство цветковых растений в порядке Malpighiales. В системе классификации цветковых растений APG III семейство Ochnaceae определяется в широком смысле, включая около 550 видов, и охватывает то, что некоторые таксономы выделяют в отдельные семейства Medusagynaceae и Quiinaceae. Однако две работы, опубликованные после APG III, признали Medusagynaceae и Quiinaceae самостоятельными семействами. APG IV (2016) этого не поддержал. В данной статье термин "Ochnaceae" будет использоваться для обозначения семейства в широком объеме, также известного как Ochnaceae sensu lato или ochnoids. В этом смысле семейство включает 32 рода и около 550 видов. Ochnaceae, рассматриваемое в широком или узком смысле, имеет пантропическое распространение, при этом некоторые виды культивируются за пределами этого ареала. Наибольшее разнообразие Ochnaceae наблюдается в неотропиках, а второй центр разнообразия находится в тропической Африке. У восьми родов из трибы Sauvagesieae форма цветка меняется после раскрытия в результате продолжающегося роста тканей внутри цветка. Ochna thomasiana, вероятно, наиболее часто высаживаемое растение, но оно часто неправильно идентифицируется в специализированной литературе. Листья Cespedesia достигают в длину и используются для кровли. Из тропического сорняка Sauvagesia erecta готовят травяной чай. В процессе эволюции Ochnaceae проявляет необычные черты, "возвращаясь" к признакам, считающимся предковыми или примитивными. Например, актиноморфная цветочная симметрия возникла дважды в подсемействе Ochnoideae. Кроме того, два клада Ochnaceae – один в Ochnoideae и другой в Quiinoideae – демонстрируют производные состояния, близкие к апокарпии. Полное разделение плодолистиков (апокарпия) считается предковым состоянием для цветковых растений. Окаменелости, приписываемые Ochnaceae, известны из раннего эоцена штата Миссисипи. Возраст семейства приблизительно оценивается в 100 миллионов лет. В Ochnaceae опубликовано множество родовых названий. В таксономическом пересмотре Ochnaceae, рассматриваемом как три семейства, в 2014 году было принято только 32 рода: один в Medusagynaceae, четыре в Quiinaceae и 27 в Ochnaceae s. s.

Общие

Следующий список из 36 родов состоит из Neckia, которая была восстановлена в 2014 году, Polythecanthum и Sinia, а также 32 рода, описанных в самой последней ревизии семейства Ochnaceae. Классификация основана на работе Schneider et alii (2014). В системе APG III Strasburgeria объединена с Ixerba в семейство Strasburgeriaceae, относящееся к розоцветному порядку Crossosomatales. Реже род Diegodendron считался близким к Strasburgeria и Ochnaceae. Молекулярно-филогенетические исследования убедительно подтвердили включение Diegodendron в розоцветный порядок Malvales, и иногда его выделяют в отдельное монотипическое семейство в рамках этого порядка. В противном случае его относят к Bixaceae, хотя есть основания полагать, что он может быть ближе к Sphaerosepalaceae. Clusiaceae была разделена в 2009 году.

Существует лишь несколько морфологических признаков, объединяющих clusioids и Ochnaceae. У clusioids и обычно у Ochnaceae часто наблюдается скрученное расположение лепестков. В обеих группах цветки обычно имеют многочисленные тычинки, а в завязи плацентация преимущественно аксильная. В семязачатках нуцеллус часто тонкий, а наружная оболочка обычно толще внутренней.

Таксономия

Ochnaceae делится на три подсемейства: Medusagynoideae, Quiinoideae и Ochnoideae. Medusagynoideae состоит из одного вида, Medusagyne oppositifolia. Он эндемичен для острова Маэ в Сейшельском архипелаге. Quiinoideae включает около 48 видов в четырех родах: Froesia, Quiina, Touroulia и Lacunaria. Он распространен в тропической Америке. Froesia отличается от остальных трех родов. Его цветки всегда двуполые, а плод состоит из трех структур, напоминающих фолликулы, но не полностью отделившихся друг от друга. Подсемейство Ochnoideae было пересмотрено в 2014 году как Ochnaceae sensu stricto. Вторичная апокарпия особенно редка и наблюдалась, в частности, у Rosaceae, Apocynaceae, Sapindales и Malvales. В то время был описан новый род – Elvasia, а также включены три других: Ochna, Walkera и Gomphia. Walkera был описан Иоганном Кристианом Даниэлем фон Шребером в 1789 году, но в настоящее время не признается. Его типовой вид был описан Андриасом Канисом в 1968 году как Gomphia serrata, но теперь он отнесен к роду Campylospermum. Gomphia долгое время был источником путаницы и не был признан в последней редакции описания Ochnaceae. Lauradia (Lavradia) рассматривался отдельно от Sauvagesia, и оба рода были отнесены к Violaceae. Род Castela был добавлен к Ochnaceae, но теперь он входит в состав Simaroubaceae. Де Кандль считал Simaroubaceae близкородственным Ochnaceae, но теперь он помещен в порядок Sapindales. Группа растений без эндосперма соответствует концепции Ochnaceae, предложенной де Кандлем, и современному трибе Ochneae. Группа с эндоспермом в настоящее время признана парафилетической и состоит из триб Testuleeae, Luxemburgieae и Sauvagesieae. В 1876 году, в флоре Бразилии, Энглер описал множество новых видов Ochnaceae, особенно в его крупнейшем роде, Ouratea. Он описал 85 видов Ouratea, 17 из которых были названы новыми видами в то время. Он также перенес 63 вида в Ouratea из других родов. Роды Quiina и Touroulia были известны с 1775 года, когда они были описаны Жаном Батистом Обле, и различными таксономистами XIX века они классифицировались по-разному. Жак Дени Шойзи в 1849 году создал для них семейство Quiinaceae (как Quiinacées), но не выполнил требований для действительной публикации ботанического названия. Название Quiinaceae было подтверждено Энглером в Flora Brasiliensis в 1888 году. Род Medusagyne был описан Джоном Гилбертом Бейкером в 1877 году во флоре Маврикия и Сейшельских островов, но только в 1924 году он был выделен в отдельное монотипическое семейство. В 1893 году Эрнест Фридрих Гилг освещал Ochnaceae, а Адольф Энглер – Quiinaceae для первого издания Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Энглер написал описание Medusagyne в приложении к первому изданию DNP в 1897 году. Он поместил Medusagyne под заголовком "Zweifelhafte, möglicherweise zu den Guttiferae gehörige Gattung" (Сомнительный, возможно, род, принадлежащий Guttiferae). Guttiferae – устаревшее название для Clusiaceae. В 1902 году Филипп ван Тигем признал шесть семейств в том, что сейчас является подсемейством Ochnoideae. Это были Luxemburgiaceae, Sauvagesiaceae, Wallaceaceae, Euthemidaceae, Lophiraceae и Ochnaceae. Три из них (Wallaceaceae, Euthemidaceae и Lophiraceae) были монотипическими и были учреждены ван Тигемом в то время. Его Luxemburgiaceae включали базальные клады того, что сейчас является трибой Sauvagesieae. Ван Тигем назвал множество родов в 1902 году, очень узко их определив. В том, что сейчас является подтрибусом Ochninae, он выделил 53 рода. Последняя редакция этой группы делит ее на шесть родов. В 1925 году, для второго издания DNP, Энглер и Гилг расширили свои исследования Quiinaceae и Ochnaceae, соответственно, по сравнению с тем, что они написали в 1893 году. Medusagynaceae был освещен в том же томе DNP Адольфом Энглером и Гансом Мельхиором. Для второго издания DNP Энглер признал два рода, Quiina и Touroulia, в Quiinaceae. Lacunaria и Froesia были обнаружены позже и названы в 1925 и 1948 годах соответственно. В том же томе Гилг разделил свои Ochnaceae (эквивалент современных Ochnoideae) на 21 род, включая Indovethia, Leitgebia, Vausagesia и Lauradia (как Lavradia), которые теперь считаются синонимами Sauvagesia. В том же году Neckia, 28-й род для Ochnoideae, был восстановлен в молекулярно-филогенетическом исследовании, основанном на четырех локусах ДНК хлоропластов и ядерных рибосомных ITS. Были отобраны 79 видов Ochnaceae и представлена новая классификация. Кроме того, Testulea был удален из трибы Sauvagesieae и помещен в монотипическую трибу Testuleeae.