Гүлді өсімдіктердің Ochnaceae тұқымдасы

Кіріспе

Гүлді өсімдіктер туысы

Ochnaceae – Malpighiales ордеріне жататын гүлді өсімдіктер туысы. Гүлді өсімдіктерді жіктеудің APG III жүйесінде Ochnaceae кеңінен анықталады, шамамен 550 түрді қамтиды және кейбір таксономистер Medusagynaceae және Quiinaceae жеке тұқымдастар ретінде қарастырған. Бірақ APG III-ден кейін жарық көрген екі жұмыс Medusagynaceae және Quiinaceae шағын тұқымдастарын қабылдады. Бұл ұсыныстар APG IV (2016) тарапынан қабылданбады. Осы мақалада «Ochnaceae» термині отбасының кең ауқымын білдіреді, ол Ochnaceae sensu lato немесе ochnoidter деп те аталады. Осы мағынада отбасы 32 туысты қамтиды, олардың ішінде шамамен 550 түр бар. Ochnaceae, кең немесе тар анықталғанда, пантропикалық ареалда таралған, осы ареалдан тыс жерлерде де бірнеше түрлері өсіріледі. Ochnaceae неотропикалық аймақта ең көп түрлі, ал тропикалық Африкада түрлердің екінші орталығы орналасқан. Sauvagesieae тайпасының сегіз туысында гүл ашылғаннан кейін, гүлдің ішіндегі тіндің өсуі арқасында гүл пішіні өзгереді. Ochna thomasiana ең көп отырғызылатын түрлердің бірі, бірақ ол көбінесе бау-бақша әдебиетінде дұрыс анықталмайды. Cespedesia жапырақтары кейде 5 см-ге дейін жетеді және шатыр жабу үшін қолданылады. Pantropical ареалда таралған Sauvagesia erecta шөбінен дәрілік шай жасалады. Эволюциясы барысында Ochnaceae ерекше дамыды, ата-бабалық немесе примитивті деп саналатын белгілерге «қайта оралумен» ерекшеленеді. Мысалы, актиноморфты гүл симметриясы Ochnoideae субөтебасында екі рет пайда болды. Сонымен қатар, Ochnaceae-дің екі кладасы, біреуі Ochnoideae-де, екіншісі Quiinoideae-де апокарпияға өте жақын туынды жағдайға ие. Карпельдердің толық бөлінуі (апокарпия) гүлді өсімдіктердің ата-бабалық ерекшелігі деп саналады. Ochnaceae тұқымдасына жататын қазбалар Миссисипи штатының ерте эоцен кезеңінен белгілі. Отбасының жасы шамамен 100 миллион жыл деп есептеледі. Ochnaceae тұқымдасында көптеген туыс атаулары жарияланған. 2014 жылы Ochnaceae тұқымдасының таксономиялық қайта қаралымында, үш тұқымдас ретінде, осы туыстардың тек 32-сі қабылданды: Medusagynaceae-де біреу, Quiinaceae-де төртеу, ал Ochnaceae-де 27 s. s.

Ochnaceae is a family of flowering plants in the order Malpighiales. In the APG III system of classification of flowering plants, Ochnaceae is defined broadly, to include about 550 species, and encompasses what some taxonomists have treated as the separate families Medusagynaceae and Quiinaceae. but two works published after APG III have accepted the small families Medusagynaceae and Quiinaceae. These have not been accepted by APG IV (2016). In this article, "Ochnaceae" will refer to the larger circumscription of the family, which is otherwise known as Ochnaceae sensu lato or as the ochnoids. In this sense the family includes 32 genera with about 550 species. Ochnaceae, defined broadly or narrowly, is pantropical in distribution, with a few species cultivated outside of this range. Ochnaceae is most diverse in the neotropics, with a second center of diversity in tropical Africa. In eight of the genera in tribe Sauvagesieae, the flower changes form after opening, by continued growth of tissue within the flower. Ochna thomasiana is probably the most commonly planted, but it is often misidentified in the horticultural literature. The leaves of Cespedesia are sometimes to in length and are used for roofing. An herbal tea is made from the pantropical weed Sauvagesia erecta. In its evolution, Ochnaceae has been unusual, in "reverting" to character states that are regarded as ancestral or primitive. For example, an actinomorphic floral symmetry has appeared twice in the subfamily Ochnoideae. Also, two clades of Ochnaceae, one in Ochnoideae and another in Quiinoideae have a derived condition very close to apocarpy. The complete separation of the carpels (apocarpy) is thought to be the ancestral state for angiosperms. Fossils attributed to Ochnaceae are known from the early Eocene of Mississippi. The age of the family is very roughly estimated at 100 million years. A great many genus names have been published in Ochnaceae. In a taxonomic revision of Ochnaceae, as three families, in 2014, only 32 of these genera were accepted; one in Medusagynaceae, four in Quiinaceae, and 27 in Ochnaceae s. s.

Жалпы

Келесі 36 туысқатыстың тізіміне 2014 жылы қайта жаңғыртылған Neckia, Polythecanthum және Sinia, сондай-ақ Ochnaceae-нің ең соңғы редакциясында сипатталған 32 туысқатыс кіреді. Классификация Schneider et alii (2014) еңбегіне негізделген. APG III жүйесінде Strasburgeria, Ixerba-мен бірігіп, rosid тобындағы Crossosomatales ретінде Strasburgeriaceae тұқымдасын құрайды. Diegodendron туысы сирек жағдайда Strasburgeria және Ochnaceae-ге жақын деп есептелген. Молекулалық филогенетикалық зерттеулер Diegodendron-ның rosid тобындағы Malvales-ке қосылуын нығайтты және кейде ол ондағы монотиптік тұқымдас ретінде қарастырылады. Басқа жағдайда, ол Bixaceae тұқымдасына жатқызылған, бірақ оның Sphaerosepalaceae-ге жақын болуы мүмкін деген күдік бар. Алайда, Clusiaceae 2009 жылы бөлінді.

Clusioids пен Ochnaceae-ні біріктіретін аз ғана морфологиялық белгілер бар. Clusioids-те гүл жапырақтарының жабылуы көбінесе бұрылысқан, ал Ochnaceae-де әдетте солай. Екі топта да гүлдерде көбінесе көптеген аталықтар болады, ал аналықта плацентация көбінесе осьтік болып келеді. Жұмыртқалардағы нуцеллус көбінесе жұқа, ал сыртқы қабықшасы ішкі қабықшадан әдетте қалың болады.

Таксономия

Ochnaceae үш кіші тұқымдасқа бөлінеді: Medusagynoideae, Quiinoideae және Ochnoideae. Medusagynoideae бір ғана түрден тұрады, Medusagyne oppositifolia. Ол Сейшель аралдарындағы Маэ аралына ендемик. Quiinoideae төрт туысқа жататын шамамен 48 түрді қамтиды: Froesia, Quiina, Touroulia және Lacunaria. Ол тропикалық Америкаға ғана тән. Froesia қалған үш туыстан ерекшеленеді. Оның гүлдері әрқашан екі жынысты, ал жемісі үш құрылымнан тұрады, олар фолликулдарға ұқсас, бірақ толығымен бөлек емес. Ochnoideae кіші тұқымдасы 2014 жылы Ochnaceae sensu stricto ретінде қайта қарастырылды. Екіншілік апокарпия өте сирек кездеседі және ең айқын Розасеялар, Апоцинеялар, Сапиндальдар және Малвальдарда пайда болған. Сол кезде ол жаңа туыс, Elvasia-ны сипаттады және үш тағы бір туысты атады: Ochna, Walkera және Gomphia. Walkera 1789 жылы Иоганн Кристиан Даниэль фон Шребер сипаттаған, бірақ қазір танылмайды. Оның типтік түрі 1968 жылы Андриас Канис Gomphia serrata деп сипаттаған, бірақ қазір Campylospermum туысына жатқызылған. Gomphia ұзақ уақыт бойы шатасу тудырды және Ochnaceae-нің соңғы қайта қаралымында танылмады. Ол Lauradia-ны (Lavradia) Sauvagesia-дан бөлек деп санады және екеуін де Violaceae-ге жатқызды. Ол Castela туысын Ochnaceae-ге қосты, бірақ қазір ол Simaroubaceae туысына кіреді. Де Кандолле Simaroubaceae-нің Ochnaceae-ге жақын екенін санады, бірақ қазір ол Sapindales ордеріне жатқызылады. Эндоспермі жоқ топ Де Кандолледің Ochnaceae түсінігіне және қазіргі Ochneae тайпасына сәйкес келеді. Эндоспермі бар топ қазір парафилетикалық екені белгілі және Testuleeae, Luxemburgieae және Sauvagesieae тайпаларынан тұрады. 1876 жылы Бразилия флорасында Энглер Ochnaceae-де, әсіресе оның ең үлкен туысы Ouratea-да көптеген жаңа түрлерді сипаттады. Ол Ouratea-да 85 түрді сипаттады, оның 17-сін сол кезде жаңа түрлер деп атады. Сондай-ақ, ол басқа туыстардан 63 түрін Ouratea-ға көшірді. Quiina және Touroulia туыстары 1775 жылдан бері белгілі, оларды Жан Батист Обле сипаттаған, ал 19-ғасырлық таксономистер оларды әртүрлі жіктеген. Жак Дени Шоизи 1849 жылы олар үшін Quiinaceae (Квианезелер) туысын құрды, бірақ ол ботаникалық атаудың жарамды жариялануы үшін қажетті талаптарға сай келмеді. Quiinaceae атауын 1888 жылы Энглер Flora Brasiliensis-те бекітті. Medusagyne туысын Джон Гилберт Бейкер 1877 жылы Маврикий мен Сейшель аралдарының флорасында сипаттаған, бірақ ол 1924 жылға дейін жеке моногенерлік туыс ретінде бөлінбеген. 1893 жылы Эрнест Фридрих Гилг Ochnaceae, ал Адольф Энглер Quiinaceae туыстарын Die Natürlichen Pflanzenfamilien бірінші басылымында қарастырды. Энглер 1897 жылы DNP-нің бірінші басылымына қосымшада Medusagyne-ді сипаттады. Ол Medusagyne-ді "Zweifelhafte, möglicherweise zu den Guttiferae gehörige Gattung" (Күмәнді, мүмкін Guttiferae туысына жататын) деген тақырыппен орналастырды. Guttiferae – Clusiaceae туысының ескірген атауы. 1902 жылы Филипп ван Тигем қазіргі Ochnoideae кіші тұқымдасының құрамында алты туысты таныды. Бұл туыстар: Люксембургиялық, Совагезиялық, Валлацеялық, Эвтемидалық, Лофиралық және Очналық. Олардың үшеуі (Wallaceaceae, Euthemidaceae және Lophiraceae) моногенерлік және сол кезде ван Тигеммен құрылған. Оның Luxemburgiaceae туысына қазіргі Sauvagesieae тайпасының базалық кладтары кірді. Ван Тигем 1902 жылы көптеген туыстарды атады, оларды өте тар сипаттады. Ол қазіргі Ochninae кіші тайпасының 53 туысын анықтады. Бұл топтың соңғы қайта қаралымы оны алты туысқа бөледі. 1925 жылы DNP-нің екінші басылымы үшін Энглер мен Гилг 1893 жылы жазғандарына қарағанда Quiinaceae және Ochnaceae-ге қатысты өздерінің қарастыруларын кеңейтті. Medusagynaceae Адольф Энглер мен Ханс Мелхиор ДНП-ның дәл осы томында қарастырылды. DNP-нің екінші басылымы үшін Энглер Quiinaceae-де екі туысты, Quiina және Touroulia-ны таныды. Lacunaria және Froesia кейін ашылып, 1925 және 1948 жылдары аталды. Сол томда Гилг өзінің Ochnaceae (қазіргі Ochnoideae-ге тең) туысын 21 туысқа бөлді, соның ішінде Indovethia, Leitgebia, Vausagesia және Lauradia (Lavradia ретінде), олар қазір Sauvagesia синонимдері ретінде қарастырылады. Сол жылы, Neckia, Ochnoideae үшін 28-ші туыс, төрт хлоропласт ДНК локусы мен ядролық рибосомалық ITS негізінде молекулалық филогенетикалық зерттеуде қайта тірілді. Ochnaceae туысының 79 түрінен үлгі алынды және жаңа жіктелім ұсынылды. Сондай-ақ, Testulea Sauvagesieae тайпасынан алынып тасталды және Testuleeae монотиптік тайпасына орналастырылды.

Ochnaceae is divided into three subfamilies: Medusagynoideae, Quiinoideae, and Ochnoideae. Medusagynoideae consists of a single species, Medusagyne oppositifolia. It is endemic to the island of Mahé in the Seychelles. Quiinoideae comprises about 48 species in four genera: Froesia, Quiina, Touroulia, and Lacunaria. It is restricted to tropical America. Froesia is distinct from the other three genera. Its flowers are always bisexual, and the fruit consists of three structures that resemble follicles, except that they are not quite entirely separate from each other. The subfamily Ochnoideae was revised in 2014 as Ochnaceae sensu stricto. Secondary apocarpy is especially rare and has arisen most notably in Rosaceae, Apocynaceae, Sapindales, and Malvales. At that time, he described Elvasia, a new genus in the family, and he included three others: Ochna, Walkera, and Gomphia. Walkera was described by Johann Christian Daniel von Schreber in 1789, but is no longer recognized. Its type species was described as Gomphia serrata by Andrias Kanis in 1968, but it is now placed in the genus Campylospermum. Gomphia has long been a source of confusion and it was not recognized in the most recent revision of Ochnaceae. He regarded Lauradia (Lavradia) as separate from Sauvagesia, and placed both of them in Violaceae. He added the genus Castela to Ochnaceae, but it is now part of Simaroubaceae. De Candolle believed that Simaroubaceae was closely related to Ochnaceae, but it is now placed in the order Sapindales. The group without endosperm corresponds to de Candolle's concept of Ochnaceae, and to the modern tribe Ochneae. The group with endosperm is now known to be paraphyletic and consists of the tribes Testuleeae, Luxemburgieae, and Sauvagesieae. In 1876, in a flora of Brazil, Engler described many new species in Ochnaceae, especially in its largest genus, Ouratea. He described 85 species in Ouratea, 17 of which he named as new species at that time. He also transferred 63 species to Ouratea from other genera. The genera Quiina and Touroulia had been known since 1775, when they were described by Jean Baptiste Aublet, and they were variously classified by 19th century taxonomists. Jacques Denys Choisy erected the family Quiinaceae (as Quiinacées) for them in 1849, but he did not meet the requirements for valid publication of a botanical name. The name Quiinaceae was validated by Engler in Flora Brasiliensis in 1888. The genus Medusagyne had been described by John Gilbert Baker in 1877, in a flora of Mauritius and the Seychelles, but it was not until 1924 that it was segregated into its own monogeneric family. In 1893, Ernest Friedrich Gilg covered Ochnaceae, and Adolf Engler covered Quiinaceae for the first edition of Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Engler wrote a description of Medusagyne in a supplement to the first edition of DNP in 1897. He placed Medusagyne under the heading "Zweifelhafte, möglicherweise zu den Guttiferae gehörige Gattung" (Doubtful, possibly a genus belonging to Guttiferae). Guttiferae is an obsolete name for Clusiaceae. In 1902, Philippe van Tieghem recognized six families in what is now the subfamily Ochnoideae. These were Luxemburgiaceae, Sauvagesiaceae, Wallaceaceae, Euthemidaceae, Lophiraceae, and Ochnaceae. Three of these, (Wallaceaceae, Euthemidaceae, and Lophiraceae) were monogeneric and were erected by van Tieghem at that time. His Luxemburgiaceae included the basal clades of what is now the tribe Sauvagesieae. Van Tieghem named a great many genera in 1902, circumscribing them very narrowly. In what is now the subtribe Ochninae, he delineated 53 genera. The most recent revision of that group divides it into six genera. In 1925, for the second edition of DNP, Engler and Gilg expanded on their treatment of Quiinaceae and Ochnaceae, respectively, compared to what they had written in 1893. Medusagynaceae was covered in the same volume of DNP by Adolf Engler and Hans Melchior. For the second edition of DNP, Engler recognized two genera, Quiina and Touroulia, in Quiinaceae. Lacunaria and Froesia were discovered later and named in 1925 and 1948, respectively. In that same volume, Gilg divided his Ochnaceae (equivalent to modern Ochnoideae) into 21 genera, including Indovethia, Leitgebia, Vausagesia, and Lauradia (as Lavradia), which are now regarded as synonyms of Sauvagesia. In that same year, Neckia, a 28th genus for Ochnoideae, was resurrected in a molecular phylogenetic study based on four chloroplast DNA loci, and nuclear ribosomal ITS. Seventy nine species of Ochnaceae were sampled and a new classification was presented. Also, Testulea was removed from the tribe Sauvagesieae, and placed in the monotypic tribe Testuleeae.