Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Сульфохиновозилдиацилглицеролы, сокращенно SQDG, — это класс липидов, содержащих серу, но не содержащих фосфор (сульфолипидов), встречающихся у многих фотосинтезирующих организмов.
Sulfoquinovosyl diacylglycerols, abbreviated SQDG, are a class of sulfur containing but phosphorus free lipids (sulfolipids) found in many photosynthetic organisms.
Открытие, структура и химические свойства
В 1959 году А. А. Бенсон и его коллеги обнаружили новый липид, содержащий серу, в растениях и идентифицировали его как сульфокиновозилдиацилглицерол (SQDG). Структура сульфолипида была определена как 1,2-ди-O-ацил-3-O-(6-дезокси-6-сульфо-α-D-глюкопиранозил)-sn-глицерин (SQDG). Характерной особенностью этого вещества является связь углерода непосредственно с серой в виде C-SO3. Сульфоновые кислоты этого типа химически стабильны и являются сильными кислотами.
In 1959 A. A. Benson and coworkers discovered a new sulfur containing lipid in plants and identified it as sulfoquinovosyl diacylglycerol (SQDG). The sulfolipid structure was defined as 1,2 di O acyl 3 O (6 deoxy 6 sulfo α D glucopyranosyl) sn glycerol (SQDG). The distinctive feature of this substance is carbon bonded directly to sulfur as C SO3. Sulfonic acids of this type are chemically stable and strong acids.
Биологическое происхождение и функции
SQDG обнаружены во всех фотосинтезирующих растениях, водорослях, цианобактериях, пурпурных серных и несерных бактериях и локализуются в тилакоидных мембранах, являясь наиболее насыщенным гликолипидом. Было обнаружено, что SQDG тесно связаны с определенными мембранными белками. В некоторых случаях (электростатические) взаимодействия могут быть очень сильными, что подтверждается неспособностью насыщенных молекул SQDG, связанных с очищенной хлоропластной CF0 CF1 АТФазой, обмениваться с другими кислыми липидами. Также было показано, что SQDG защищают CF1 от холодовой инактивации в присутствии некоторого количества АТФ. CF1, связанный с мембранами, оказался гораздо более устойчивым к нагреванию и холоду, чем растворенный белок. Митохондриальный связывающий фактор F1 аналогичным образом защищен фосфолипидами и SQDG, хотя в этом случае оба были одинаково эффективны. Также имеются данные о взаимодействии SQDG и белка Риске в структурах цито b6f. SQDG, по-видимому, участвуют в обновлении цито f аналогично D1, что ставит вопрос о том, лежит ли в основе роли SQDG в сборке обоих субъединиц аналогичный механизм. Значительное накопление SQDG наблюдалось в коре и древесине побегов яблони (Оканенко, 1977) и в тилакоидах сосны во время осеннего закаливания, а также при воздействии тепла и засухи на пшеницу и при воздействии NaCl на галофит Aster tripolium. SQDG также ингибирует развитие вирусов, вмешиваясь в активность ДНК-полимеразы и обратной транскриптазы.
SQDGs have been found in all photosynthetic plants, algae, cyanobacteria, purple sulfur and non sulfur bacteria and is localised in the thylakoid membranes, being the most saturated glycolipid. SQDGs have been found to be closely associated with certain membrane proteins. In some cases the (electrostatic) interactions may be very strong, as suggested by the inability of saturated SQDG molecules associated with purified chloroplast CF0 CF1 ATPase to exchange with other acidic lipids. It was shown also that SQDGs protect CF1 against cold inactivation in the presence of some ATP. CF1 bound to membranes was found to be much more resistant to heat and cold than solubilised protein. Mitochondrial coupling factor F1 is similarly protected by phospholipids and SQDGs although, in that case, both were equally effective. Information about SQDG and the Rieske protein interaction in the cyt b6f structures is also present. SQDGs seem to be involved in the turnover of cyt f in a similar manner like D1 and raises the question of whether a similar mechanism underlies the role of SQDG in the assembly of both subunits. Extensive SQDG accumulation was observed in apple shoot bark and wood (Okanenko, 1977) and in pine thylakoid during the autumn hardening, while heat and drought action upon wheat, at NaCl action in the halophyte Aster tripolium. SQDG also inhibits viral development by interfering with DNA polymerase and reverse transcriptase activity.
Биосинтез
В цианобактериях и растениях SQDG синтезируется в два этапа. Сначала UDP-глюкоза и сульфит объединяются UDP-сульфокинозосинтазой (SQD1) с образованием UDP-сульфокинозы. Затем сульфокинозная часть UDP-сульфокинозы переносится на диацилглицерол гликозильтрансферазой SQDG-синтазой, формируя SQDG.
In cyanobacteria and plants, SQDG is synthesized in two steps. First, UDP glucose and sulfite are combined by UDP sulfoquinovose synthase (SQD1) to produce UDP sulfoquinovose. Second, the sulfoquinovose portion of UDP sulfoquinovose is transferred to diacylglycerol by the glycosyltransferase SQDG synthase, to form SQDG.
Деградация
SQDG разрушаются при дефиците серы у некоторых видов, таких как Chlamydomonas reinhardtii. Этот ответ направлен на перераспределение серы для синтеза новых белков. Широкий спектр бактерий расщепляет SQDG с образованием сульфохинозы, а затем метаболизирует сульфохинозу посредством процесса, называемого сульфогликолизом. Расщепление SQDG осуществляется ферментами, называемыми сульфохиновозидазами.
SQDGs degrade during sulfur starvation in some species such as Chlamydomonas reinhardtii. This response is for the redistribution of its sulfur to make new protein. A wide range of bacteria cleave SQDG to form sulfoquinovose, and then metabolize the sulfoquinovose through a process termed sulfoglycolysis. SQDG are cleaved by enzymes termed sulfoquinovosidases.